Takk for at du besøker Nature.com. Nettleserversjonen du bruker har begrenset CSS-støtte. For best resultat anbefaler vi at du bruker en nyere versjon av nettleseren din (eller slår av kompatibilitetsmodus i Internet Explorer). I mellomtiden, for å sikre kontinuerlig støtte, viser vi nettstedet uten styling eller JavaScript.
Denne studien vurderte regionalt mangfold i menneskelig kraniemorfologi ved hjelp av en geometrisk homologimodell basert på skannedata fra 148 etniske grupper rundt om i verden. Denne metoden bruker maltilpasningsteknologi for å generere homologe masker ved å utføre ikke-rigide transformasjoner ved hjelp av en iterativ nærmeste punktalgoritme. Ved å anvende prinsipal komponentanalyse på de 342 utvalgte homologe modellene ble den største endringen i totalstørrelse funnet og tydelig bekreftet for en liten hodeskalle fra Sør-Asia. Den nest største forskjellen er forholdet mellom lengde og bredde på nevrokraniet, noe som demonstrerer kontrasten mellom de langstrakte hodeskallene til afrikanere og de konvekse hodeskallene til nordøstasiater. Det er verdt å merke seg at denne ingrediensen har lite å gjøre med ansiktskonturering. Kjente ansiktstrekk som utstående kinn hos nordøstasiater og kompakte kjeveben hos europeere ble bekreftet på nytt. Disse ansiktsendringene er nært knyttet til hodeskallens kontur, spesielt graden av helning av panne- og bakbein. Allometriske mønstre ble funnet i ansiktsproporsjoner i forhold til total hodeskallestørrelse; I større hodeskaller har ansiktsomrissene en tendens til å være lengre og smalere, slik det har blitt vist hos mange indianere og nordøstasiater. Selv om studien vår ikke inkluderte data om miljøvariabler som kan påvirke kraniemorfologien, som klima eller kostholdsforhold, vil et stort datasett med homologe kraniemønstre være nyttig for å søke etter ulike forklaringer på skjelettfenotypiske egenskaper.
Geografiske forskjeller i formen på den menneskelige hodeskallen har blitt studert i lang tid. Mange forskere har vurdert mangfoldet av miljøtilpasning og/eller naturlig seleksjon, spesielt klimatiske faktorer1,2,3,4,5,6,7 eller tyggefunksjon avhengig av ernæringsforhold5,8,9,10,11,12. 13. I tillegg har noen studier fokusert på flaskehalseffekter, genetisk drift, genflyt eller stokastiske evolusjonære prosesser forårsaket av nøytrale genmutasjoner14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. For eksempel har den sfæriske formen til et bredere og kortere kraniumhvelv blitt forklart som en tilpasning til selektivt trykk i henhold til Allens regel24, som postulerer at pattedyr minimerer varmetap ved å redusere kroppsoverflateareal i forhold til volum2,4,16,17,25. I tillegg har noen studier som bruker Bergmanns regel26 forklart forholdet mellom skallestørrelse og temperatur3,5,16,25,27, noe som tyder på at den totale størrelsen har en tendens til å være større i kaldere områder for å forhindre varmetap. Den mekanistiske påvirkningen av tyggetrykk på vekstmønsteret til kraniumhvelvet og ansiktsbeina har blitt diskutert i forhold til kostholdsforhold som følge av kulinarisk kultur eller forskjeller i livsopphold mellom bønder og jegere og sankere8,9,11,12,28. Den generelle forklaringen er at redusert tyggetrykk reduserer hardheten til ansiktsbeina og musklene. Flere globale studier har knyttet mangfold i skalleform primært til de fenotypiske konsekvensene av nøytral genetisk avstand snarere enn til miljøtilpasning21,29,30,31,32. En annen forklaring på endringer i skalleform er basert på konseptet med isometrisk eller allometrisk vekst6,33,34,35. For eksempel har større hjerner en tendens til å ha relativt bredere frontallappene i den såkalte «Brocas hatt»-regionen, og bredden på frontallappene øker, en evolusjonær prosess som anses å være basert på allometrisk vekst. I tillegg fant en studie som undersøkte langsiktige endringer i skalleform en allometrisk tendens mot brachycefali (tendensen til at skallen blir mer sfærisk) med økende høyde33.
En lang historie med forskning på kraniemorfologi inkluderer forsøk på å identifisere de underliggende faktorene som er ansvarlige for ulike aspekter ved mangfoldet av kranieformer. Tradisjonelle metoder som ble brukt i mange tidlige studier var basert på bivariate lineære måledata, ofte ved bruk av Martin- eller Howell-definisjoner36,37. Samtidig brukte mange av de ovennevnte studiene mer avanserte metoder basert på romlig 3D geometrisk morfometri (GM)-teknologi5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. For eksempel har den glidende semilandemerkemetoden, basert på minimering av bøyeenergi, vært den mest brukte metoden innen transgen biologi. Den projiserer semilandemerker av malen på hver prøve ved å gli langs en kurve eller overflate38,40,41,42,43,44,45,46. Inkludert slike superposisjonsmetoder, bruker de fleste 3D GM-studier generalisert Procrustes-analyse, den iterative nærmeste punktalgoritmen (ICP) 47 for å tillate direkte sammenligning av former og registrering av endringer. Alternativt er tynnplate-splinemetoden (TPS) 48,49 også mye brukt som en ikke-stiv transformasjonsmetode for å kartlegge semilandemerkejusteringer til nettbaserte former.
Med utviklingen av praktiske 3D-helkroppsskannere siden slutten av 1900-tallet, har mange studier brukt 3D-helkroppsskannere for størrelsesmålinger50,51. Skannedata ble brukt til å trekke ut kroppsdimensjoner, noe som krever at overflateformer beskrives som overflater i stedet for punktskyer. Mønstertilpasning er en teknikk utviklet for dette formålet innen datagrafikk, hvor formen på en overflate beskrives av en polygonal nettmodell. Det første trinnet i mønstertilpasning er å forberede en nettmodell som skal brukes som mal. Noen av hjørnene som utgjør mønsteret er landemerker. Malen deformeres deretter og tilpasses overflaten for å minimere avstanden mellom malen og punktskyen, samtidig som de lokale formegenskapene til malen bevares. Landemerker i malen tilsvarer landemerker i punktskyen. Ved hjelp av maltilpasning kan alle skannedata beskrives som en nettmodell med samme antall datapunkter og samme topologi. Selv om presis homologi bare eksisterer i landemerkeposisjonene, kan det antas at det er generell homologi mellom de genererte modellene siden endringene i geometrien til malene er små. Derfor kalles rutenettmodeller laget ved maltilpasning noen ganger homologimodeller52. Fordelen med maltilpasning er at malen kan deformeres og justeres til forskjellige deler av målobjektet som er romlig nær overflaten, men langt fra den (for eksempel zygomatisk bue og tinningregionen i hodeskallen) uten å påvirke hverandres deformasjon. På denne måten kan malen festes til forgrenende objekter som torso eller arm, med skulderen i stående stilling. Ulempen med maltilpasning er de høyere beregningskostnadene ved gjentatte iterasjoner, men takket være betydelige forbedringer i datamaskinens ytelse er dette ikke lenger et problem. Ved å analysere koordinatverdiene til hjørnene som utgjør nettmodellen ved hjelp av multivariate analyseteknikker som prinsipal komponentanalyse (PCA), er det mulig å analysere endringer i hele overflateformen og virtuell form på enhver posisjon i fordelingen. 53. I dag er nettmodeller generert ved maltilpasning mye brukt i formanalyse på ulike felt52,54,55,56,57,58,59,60.
Fremskritt innen fleksibel nettopptaksteknologi, kombinert med den raske utviklingen av bærbare 3D-skanningsenheter som er i stand til å skanne med høyere oppløsning, hastighet og mobilitet enn CT, gjør det enklere å registrere 3D-overflatedata uavhengig av plassering. Innen biologisk antropologi forbedrer slike nye teknologier dermed muligheten til å kvantifisere og statistisk analysere menneskelige prøver, inkludert hodeskalleprøver, noe som er formålet med denne studien.
Oppsummert bruker denne studien avansert 3D-homologimodelleringsteknologi basert på malmatching (figur 1) for å evaluere 342 hodeskalleprøver valgt fra 148 populasjoner over hele verden gjennom geografiske sammenligninger over hele kloden. Mangfold av kranial morfologi (tabell 1). For å ta hensyn til endringer i hodeskallemorfologi, anvendte vi PCA- og ROC-analyser (Receiver Operating Characteristic) på datasettet til homologimodellen vi genererte. Funnene vil bidra til en bedre forståelse av globale endringer i hodeskallemorfologi, inkludert regionale mønstre og synkende rekkefølge av endringer, korrelerte endringer mellom hodeskallesegmenter og tilstedeværelsen av allometriske trender. Selv om denne studien ikke tar for seg data om ytre variabler representert av klima- eller kostholdsforhold som kan påvirke hodeskallemorfologi, vil de geografiske mønstrene av hodeskallemorfologi som er dokumentert i vår studie, bidra til å utforske de miljømessige, biomekaniske og genetiske faktorene for kranial variasjon.
Tabell 2 viser egenverdiene og PCA-bidragskoeffisientene brukt på et ustandardisert datasett med 17 709 hjørner (53 127 XYZ-koordinater) av 342 homologe hodeskallemodeller. Som et resultat ble 14 hovedkomponenter identifisert, hvis bidrag til den totale variansen var mer enn 1 %, og den totale variansandelen var 83,68 %. Lastvektorene til de 14 hovedkomponentene er registrert i tilleggstabell S1, og komponentpoengene beregnet for de 342 hodeskalleprøvene er presentert i tilleggstabell S2.
Denne studien vurderte ni hovedkomponenter med bidrag større enn 2 %, hvorav noen viser betydelig og signifikant geografisk variasjon i kranialmorfologi. Figur 2 plotter kurver generert fra ROC-analyse for å illustrere de mest effektive PCA-komponentene for å karakterisere eller separere hver kombinasjon av prøver på tvers av større geografiske enheter (f.eks. mellom afrikanske og ikke-afrikanske land). Den polynesiske kombinasjonen ble ikke testet på grunn av den lille utvalgsstørrelsen som ble brukt i denne testen. Data angående signifikansen av forskjeller i AUC og annen grunnleggende statistikk beregnet ved hjelp av ROC-analyse er vist i tilleggstabell S3.
ROC-kurver ble brukt på ni hovedkomponentestimater basert på et toppunktdatasett bestående av 342 homologe mannlige hodeskallemodeller. AUC: Arealet under kurven ved 0,01 % signifikans brukt for å skille hver geografiske kombinasjon fra andre totale kombinasjoner. TPF er sann positiv (effektiv diskriminering), FPF er falsk positiv (ugyldig diskriminering).
Tolkningen av ROC-kurven er oppsummert nedenfor, med fokus kun på komponentene som kan differensiere sammenligningsgrupper ved å ha en stor eller relativt stor AUC og et høyt signifikansnivå med en sannsynlighet under 0,001. Det sørasiatiske komplekset (fig. 2a), som hovedsakelig består av prøver fra India, skiller seg betydelig fra andre geografisk blandede prøver ved at den første komponenten (PC1) har en betydelig større AUC (0,856) sammenlignet med de andre komponentene. Et trekk ved det afrikanske komplekset (fig. 2b) er den relativt store AUC-en til PC2 (0,834). Østerrike-melanesere (fig. 2c) viste en lignende trend som afrikanere sør for Sahara via PC2 med en relativt større AUC (0,759). Europeere (fig. 2d) skiller seg tydelig fra hverandre i kombinasjonen av PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) og PC6 (AUC = 0,671), det nordøstasiatiske utvalget (fig. 2e) skiller seg betydelig fra PC4, med en relativt større forskjell på 0,714, og forskjellen fra PC3 er svak (AUC = 0,688). Følgende grupper ble også identifisert med lavere AUC-verdier og høyere signifikansnivåer: Resultater for PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) og PC1 (AUC = 0,649) viste at indianere (fig. 2f) med spesifikke egenskaper assosiert med disse komponentene, sørøstasiater (fig. 2g) differensierte på tvers av PC3 (AUC = 0,660) og PC9 (AUC = 0,663), men mønsteret for utvalg fra Midtøsten (fig. 2h) (inkludert Nord-Afrika) samsvarte. Sammenlignet med andre er det ikke mye forskjell.
I neste trinn, for å visuelt tolke høyt korrelerte hjørner, farges områder av overflaten med høye lastverdier større enn 0,45 med X-, Y- og Z-koordinatinformasjon, som vist i figur 3. Det røde området viser høy korrelasjon med X-aksens koordinater, som tilsvarer den horisontale tverrretningen. Det grønne området er høyt korrelert med den vertikale koordinaten til Y-aksen, og det mørkeblå området er høyt korrelert med den sagittale koordinaten til Z-aksen. Det lyseblå området er assosiert med Y-koordinataksene og Z-koordinataksene; rosa – blandet område assosiert med X- og Z-koordinataksene; gul – område assosiert med X- og Y-koordinataksene; Det hvite området består av X-, Y- og Z-koordinataksene reflektert. Derfor, ved denne lastverditerskelen, er PC 1 hovedsakelig assosiert med hele overflaten av skallen. Den virtuelle 3 SD-skalleformen på motsatt side av denne komponentaksen er også avbildet i denne figuren, og forvrengte bilder presenteres i tilleggsvideo S1 for å visuelt bekrefte at PC1 inneholder faktorer for total skallestørrelse.
Frekvensfordeling av PC1-score (normal tilpasningskurve), fargekart over hodeskalleoverflaten er sterkt korrelert med PC1-hjørner (forklaring av farger i forhold til). Størrelsen på motsatte sider av denne aksen er 3 SD. Skalaen er en grønn kule med en diameter på 50 mm.
Figur 3 viser et frekvensfordelingsplott (normaltilpasningskurve) av individuelle PC1-skårer beregnet separat for 9 geografiske enheter. I tillegg til ROC-kurveestimatene (figur 2), er sørasiatenes estimater til en viss grad betydelig skjevt mot venstre fordi hodeskallene deres er mindre enn hodeskallene til andre regionale grupper. Som indikert i tabell 1, representerer disse sørasiatene etniske grupper i India, inkludert Andaman- og Nikobarøyene, Sri Lanka og Bangladesh.
Dimensjonskoeffisienten ble funnet på PC1. Oppdagelsen av sterkt korrelerte regioner og virtuelle former resulterte i klargjøring av formfaktorer for andre komponenter enn PC1; størrelsesfaktorer elimineres imidlertid ikke alltid fullstendig. Som vist ved å sammenligne ROC-kurvene (figur 2), var PC2 og PC4 de mest diskriminerende, etterfulgt av PC6 og PC7. PC3 og PC9 er svært effektive til å dele utvalgspopulasjonen inn i geografiske enheter. Dermed viser disse parene av komponentakser skjematisk spredningsplott av PC-poengsummer og fargeflater som er sterkt korrelert med hver komponent, samt virtuelle formdeformasjoner med dimensjoner på motsatte sider av 3 SD (fig. 4, 5, 6). Den konvekse skrogdekningen av prøver fra hver geografiske enhet representert i disse plottene er omtrent 90 %, selv om det er en viss grad av overlapping innenfor klyngene. Tabell 3 gir en forklaring av hver PCA-komponent.
Spredningsplott av PC2- og PC4-skårer for kraniale individer fra ni geografiske enheter (øverst) og fire geografiske enheter (nederst), plott av fargen på skalloverflaten til hjørnene som er sterkt korrelert med hver PC (relativt til X, Y, Z). Fargeforklaring av aksene: se tekst), og deformasjonen av den virtuelle formen på motsatte sider av disse aksene er 3 SD. Skalaen er en grønn kule med en diameter på 50 mm.
Spredningsplott av PC6- og PC7-skårer for kraniale individer fra ni geografiske enheter (øverst) og to geografiske enheter (nederst), fargeplott for kranialoverflaten for hjørner som er sterkt korrelert med hver PC (relativt til X, Y, Z). Fargeforklaring av aksene: se tekst), og deformasjonen av den virtuelle formen på motsatte sider av disse aksene er 3 SD. Skalaen er en grønn kule med en diameter på 50 mm.
Spredningsplott av PC3- og PC9-score for kraniale individer fra ni geografiske enheter (øverst) og tre geografiske enheter (nederst), og fargeplott av skalleoverflaten (i forhold til X-, Y- og Z-aksene) av hjørner som er sterkt korrelert med hver PC-fargetolkning: cm . tekst), samt virtuelle formdeformasjoner på motsatte sider av disse aksene med en størrelsesorden på 3 SD. Skalaen er en grønn kule med en diameter på 50 mm.
I grafen som viser poengsummene til PC2 og PC4 (fig. 4, tilleggsvideoer S2, S3 som viser deformerte bilder), vises overflatefargekartet også når belastningsverditerskelen er satt høyere enn 0,4, som er lavere enn i PC1 fordi PC2-verdien, den totale belastningen, er mindre enn i PC1.
Forlengelse av frontal- og occipitallappene i sagittal retning langs Z-aksen (mørkeblå) og isselappen i koronal retning (rød) på rosa), Y-aksen til occipitallappen (grønn) og Z-aksen til pannen (mørkeblå). Denne grafen viser poengsummene for alle mennesker over hele verden. Når alle prøver som består av et stort antall grupper vises samtidig, er det imidlertid ganske vanskelig å tolke spredningsmønstrene på grunn av den store mengden overlapping. Derfor er prøver fra bare fire store geografiske enheter (dvs. Afrika, Australasia-Melanesia, Europa og Nordøst-Asia) spredt under grafen med 3 SD virtuell kranial deformasjon innenfor dette området av PC-poengsummer. I figuren er PC2 og PC4 par av poengsummer. Afrikanere og austro-melanesere overlapper mer og er fordelt mot høyre side, mens europeere er spredt mot øvre venstre side og nordøstasiater har en tendens til å gruppere seg mot nedre venstre side. Den horisontale aksen til PC2 viser at afrikanske/australske melanesere har et relativt lengre nevrokranium enn andre mennesker. PC4, der de europeiske og nordøstasiatiske kombinasjonene er løst atskilt, er assosiert med den relative størrelsen og projeksjonen av jukbeina og den laterale konturen av calvarium. Poengskjemaet viser at europeere har relativt smale kjeve- og jukbein, et mindre temporalt fossa-rom begrenset av jukbeinsbuen, et vertikalt forhøyet pannebein og et flatt, lavt occipitalbein, mens nordøstasiater har en tendens til å ha bredere og mer fremtredende jukbein. Frontallappen er skråstilt, og bunnen av occipitalbenet er hevet.
Når man fokuserer på PC6 og PC7 (fig. 5) (tilleggsvideoer S4, S5 som viser deformerte bilder), viser fargeplottet en terskelverdi for belastning større enn 0,3, noe som indikerer at PC6 er assosiert med morfologi i overkjeven eller alveolen (rød: X-akse og grønn: Y-akse), temporalbenform (blå: Y- og Z-akser) og occipitalbenform (rosa: X- og Z-akser). I tillegg til pannebredde (rød: X-akse), korrelerer PC7 også med høyden på de fremre overkjevens alveoler (grønn: Y-akse) og Z-aksens hodeform rundt den parietotemporale regionen (mørkeblå). I det øverste panelet i figur 5 er alle geografiske prøver fordelt i henhold til PC6- og PC7-komponentskårene. Fordi ROC indikerer at PC6 inneholder trekk som er unike for Europa, og PC7 representerer amerikanske urfolk i denne analysen, ble disse to regionale prøvene selektivt plottet på dette paret av komponentakser. Amerikanske urfolk, selv om de er bredt inkludert i utvalget, er spredt i øvre venstre hjørne; omvendt har mange europeiske prøver en tendens til å være plassert i nedre høyre hjørne. Paret PC6 og PC7 representerer den smale alveolære prosessen og det relativt brede nevrokraniet hos europeere, mens amerikanere kjennetegnes av en smal panne, større maxilla og en bredere og høyere alveolær prosess.
ROC-analyse viste at PC3 og/eller PC9 var vanlige i sørøst- og nordøstasiatiske populasjoner. Følgelig gjenspeiler skåreparene PC3 (grønn overside på y-aksen) og PC9 (grønn underside på y-aksen) (fig. 6; tilleggsvideoer S6, S7 gir morfe bilder) mangfoldet blant østasiater, som står i skarp kontrast til de høye ansiktsproporsjonene til nordøstasiater og den lave ansiktsformen til sørøstasiater. Foruten disse ansiktstrekkene, er et annet kjennetegn ved noen nordøstasiater lambda-tiltingen til bakhodebeinet, mens noen sørøstasiater har en smal hodeskallebase.
Beskrivelsen av hovedkomponentene ovenfor og beskrivelsen av PC5 og PC8 er utelatt fordi det ikke ble funnet spesifikke regionale kjennetegn blant de ni viktigste geografiske enhetene. PC5 refererer til størrelsen på mastoidprosessen i tinningbenet, og PC8 gjenspeiler asymmetrien i den generelle skalleformen, og begge viser parallelle variasjoner mellom de ni geografiske utvalgskombinasjonene.
I tillegg til spredningsplott av PCA-poengsummer på individnivå, tilbyr vi også spredningsplott av gruppegjennomsnitt for generell sammenligning. For dette formålet ble det laget en gjennomsnittlig kranialhomologimodell fra et vertexdatasett med individuelle homologimodeller fra 148 etniske grupper. Bivariate plott av poengsumsettene for PC2 og PC4, PC6 og PC7, og PC3 og PC9 er vist i tilleggsfigur S1, alle beregnet som den gjennomsnittlige hodeskallemodellen for utvalget på 148 individer. På denne måten skjuler spredningsplottene individuelle forskjeller innenfor hver gruppe, noe som gir en tydeligere tolkning av hodeskallelikheter på grunn av underliggende regionale fordelinger, der mønstre samsvarer med de som er vist i individuelle plott med mindre overlapping. Tilleggsfigur S2 viser den generelle gjennomsnittsmodellen for hver geografisk enhet.
I tillegg til PC1, som var assosiert med totalstørrelse (tilleggstabell S2), ble allometriske sammenhenger mellom totalstørrelse og skalleform undersøkt ved hjelp av sentroiddimensjoner og sett med PCA-estimater fra ikke-normaliserte data. Allometriske koeffisienter, konstante verdier, t-verdier og P-verdier i signifikansetesten er vist i tabell 4. Ingen signifikante allometriske mønsterkomponenter assosiert med total skallestørrelse ble funnet i noen kranialmorfologi på P < 0,05-nivået.
Fordi noen størrelsesfaktorer kan inkluderes i PC-estimater basert på ikke-normaliserte datasett, undersøkte vi videre den allometriske trenden mellom sentroidstørrelse og PC-score beregnet ved hjelp av datasett normalisert etter sentroidstørrelse (PCA-resultater og scoresett presenteres i tilleggstabeller S6). , C7). Tabell 4 viser resultatene av den allometriske analysen. Dermed ble det funnet signifikante allometriske trender på 1 %-nivået i PC6 og på 5 %-nivået i PC10. Figur 7 viser regresjonsstigningene for disse log-lineære forholdene mellom PC-score og sentroidstørrelse med dummies (± 3 SD) i hver ende av log-sentroidstørrelsen. PC6-score er forholdet mellom den relative høyden og bredden på hodeskallen. Etter hvert som størrelsen på hodeskallen øker, blir hodeskallen og ansiktet høyere, og pannen, øyehulene og neseborene har en tendens til å være nærmere hverandre lateralt. Mønsteret for prøvespredning antyder at denne andelen vanligvis finnes hos nordøstasiater og indianere. Dessuten viser PC10 en trend mot proporsjonal reduksjon i midtansiktsbredde uavhengig av geografisk region.
For de signifikante allometriske forholdene som er oppført i tabellen, har hellingen til den log-lineære regresjonen mellom PC-andelen av formkomponenten (hentet fra de normaliserte dataene) og sentroidstørrelsen, den virtuelle formdeformasjonen en størrelse på 3 SD på motsatt side av linjen 4.
Følgende mønster av endringer i kraniemorfologi har blitt demonstrert gjennom analyse av datasett av homologe 3D-overflatemodeller. Den første komponenten av PCA er relatert til total hodeskallestørrelse. Det har lenge vært antatt at de mindre hodeskallene til sørasiater, inkludert prøver fra India, Sri Lanka og Andamanøyene, Bangladesh, skyldes deres mindre kroppsstørrelse, i samsvar med Bergmanns økogeografiske regel eller øyregel613,5,16,25,27,62. Den første er relatert til temperatur, og den andre avhenger av tilgjengelig plass og matressurser i den økologiske nisjen. Blant formkomponentene er den største endringen forholdet mellom lengde og bredde på kraniehvelvet. Denne egenskapen, betegnet PC2, beskriver det nære forholdet mellom de proporsjonalt forlengede hodeskallene til østerriksk-melanesere og afrikanere, samt forskjeller fra de sfæriske hodeskallene til noen europeere og nordøstasiater. Disse egenskapene har blitt rapportert i mange tidligere studier basert på enkle lineære målinger37,63,64. Dessuten er denne egenskapen assosiert med brachycephali hos ikke-afrikanere, noe som lenge har vært diskutert i antropometriske og osteometriske studier. Hovedhypotesen bak denne forklaringen er at redusert tygging, som for eksempel tynning av temporalis-muskelen, reduserer trykket på den ytre hodebunnen5,8,9,10,11,12,13. En annen hypotese involverer tilpasning til kaldt klima ved å redusere hodeoverflatearealet, noe som tyder på at en mer sfærisk hodeskalle minimerer overflatearealet bedre enn en sfærisk form, i henhold til Allens regler16,17,25. Basert på resultatene fra den nåværende studien kan disse hypotesene bare vurderes basert på krysskorrelasjon av kraniale segmenter. Oppsummert støtter ikke våre PCA-resultater fullt ut hypotesen om at forholdet mellom kranial lengde og bredde påvirkes betydelig av tyggeforhold, ettersom PC2-belastningen (lang/brachycephalic komponent) ikke var signifikant relatert til ansiktsproporsjoner (inkludert relative maxillary dimensjoner) og det relative rommet til temporalfossa (som reflekterer volumet av temporalis-muskelen). Vår nåværende studie analyserte ikke forholdet mellom hodeskalleform og geologiske miljøforhold som temperatur; Imidlertid kan en forklaring basert på Allens regel være verdt å vurdere som en kandidathypotese for å forklare brachycephalon i kalde klimaregioner.
Det ble deretter funnet betydelig variasjon i PC4, noe som tyder på at nordøstasiater har store, fremtredende jukbein på kjeve- og jukbein. Dette funnet er i samsvar med et velkjent spesifikt kjennetegn hos sibirere, som antas å ha tilpasset seg ekstremt kaldt klima ved å bevege jukbeinene fremover, noe som resulterer i økt volum av bihulene og et flatere ansikt 65. Et nytt funn fra vår homologe modell er at hengende kinn hos europeere er assosiert med redusert frontal helling, samt flate og smale nakkebein og nakkeknokkelkonkavitet. I motsetning til dette har nordøstasiater en tendens til å ha skrånende panner og hevede nakkeknokler. Studier av nakkeknokkelen ved hjelp av geometriske morfometriske metoder 35 har vist at asiatiske og europeiske hodeskaller har en flatere nakkeknokkelkurve og en lavere plassering av nakkeknokkelen sammenlignet med afrikanere. Våre spredningsplott av PC2- og PC4- og PC3- og PC9-par viste imidlertid større variasjon hos asiater, mens europeere ble preget av en flat base av nakkeknuten og en lavere nakkeknute. Uoverensstemmelser i asiatiske karakteristikker mellom studiene kan skyldes forskjeller i de etniske utvalgene som ble brukt, ettersom vi samplet et stort antall etniske grupper fra et bredt spekter av Nordøst- og Sørøst-Asia. Endringer i formen på nakkeknuten er ofte assosiert med muskelutvikling. Denne adaptive forklaringen tar imidlertid ikke hensyn til korrelasjonen mellom panne- og nakkeknuteform, som ble demonstrert i denne studien, men som sannsynligvis ikke er fullt ut demonstrert. I denne forbindelse er det verdt å vurdere forholdet mellom kroppsvektbalanse og tyngdepunktet eller cervikale overgang (foramen magnum) eller andre faktorer.
En annen viktig komponent med stor variasjon er knyttet til utviklingen av tyggeapparatet, representert av kjeve- og temporalfossae, som beskrives av en kombinasjon av skårene PC6, PC7 og PC4. Disse markante reduksjonene i kraniale segmenter karakteriserer europeiske individer mer enn noen annen geografisk gruppe. Denne egenskapen har blitt tolket som et resultat av redusert stabilitet i ansiktsmorfologien på grunn av den tidlige utviklingen av landbruks- og matlagingsteknikker, som igjen reduserte den mekaniske belastningen på tyggeapparatet uten et kraftig tyggeapparat9,12,28,66. I følge hypotesen om tyggefunksjon28 er dette ledsaget av en endring i fleksjonen av skallebasen til en mer spiss kranievinkel og et mer sfærisk kranietak. Fra dette perspektivet har landbrukspopulasjoner en tendens til å ha kompakte ansikter, mindre fremspring av mandibelen og mer kuleformede hjernehinner. Derfor kan denne deformasjonen forklares med den generelle omrisset av den laterale formen på skallen til europeere med reduserte tyggeorganer. I følge denne studien er imidlertid denne tolkningen kompleks fordi den funksjonelle betydningen av det morfologiske forholdet mellom det globose nevrokraniet og utviklingen av tyggeapparatet er mindre akseptabel, slik det er vurdert i tidligere tolkninger av PC2.
Forskjellene mellom nordøstasiater og sørøstasiater illustreres av kontrasten mellom et høyt ansikt med et skrånende bakhodebein og et kort ansikt med en smal hodeskallebase, som vist i PC3 og PC9. På grunn av mangel på geoøkologiske data gir vår studie bare en begrenset forklaring på dette funnet. En mulig forklaring er tilpasning til et annet klima eller ernæringsmessige forhold. I tillegg til økologisk tilpasning ble det også tatt hensyn til lokale forskjeller i populasjonenes historie i Nordøst- og Sørøst-Asia. For eksempel, i Øst-Eurasia, har en tolagsmodell blitt antatt å forstå spredningen av anatomisk moderne mennesker (AMH) basert på kraniale morfometriske data67,68. I følge denne modellen hadde det "første laget", det vil si de opprinnelige gruppene av senpleistocen AMH-kolonisatorer, mer eller mindre direkte avstamning fra de innfødte innbyggerne i regionen, som de moderne austro-melaneserne (s. Første stratum). , og opplevde senere storstilt blanding av nordlige jordbruksfolk med nordøstasiatiske kjennetegn (andre lag) i regionen (for omtrent 4000 år siden). Genflyt kartlagt ved hjelp av en "tolags"-modell vil være nødvendig for å forstå sørøstasiatisk kranieform, gitt at sørøstasiatisk kranieform delvis kan avhenge av lokal genetisk arv på første nivå.
Ved å vurdere kranial likhet ved hjelp av geografiske enheter kartlagt med homologe modeller, kan vi utlede den underliggende populasjonshistorien til AMF i scenarier utenfor Afrika. Mange forskjellige "utenfor Afrika"-modeller har blitt foreslått for å forklare utbredelsen av AMF basert på skjelett- og genomdata. Av disse tyder nyere studier på at AMH-kolonisering av områder utenfor Afrika begynte for omtrent 177 000 år siden69,70. Imidlertid er den langdistanse utbredelsen av AMF i Eurasia i denne perioden fortsatt usikker, siden habitatene til disse tidlige fossilene er begrenset til Midtøsten og Middelhavet nær Afrika. Det enkleste tilfellet er en enkelt bosetning langs en migrasjonsrute fra Afrika til Eurasia, som omgår geografiske barrierer som Himalaya. En annen modell antyder flere migrasjonsbølger, hvorav den første spredte seg fra Afrika langs kysten av Indiahavet til Sørøst-Asia og Australia, og deretter spredte seg til Nord-Eurasia. De fleste av disse studiene bekrefter at AMF spredte seg langt utenfor Afrika for rundt 60 000 år siden. I denne forbindelse viser de australasisk-melanesiske (inkludert Papua) prøvene større likhet med afrikanske prøver enn med noen annen geografisk serie i prinsipalkomponentanalyse av homologimodeller. Dette funnet støtter hypotesen om at de første AMF-distribusjonsgruppene langs den sørlige kanten av Eurasia oppsto direkte i Afrika22,68 uten signifikante morfologiske endringer som respons på spesifikke klimaer eller andre viktige forhold.
Når det gjelder allometrisk vekst, viste analyse ved bruk av formkomponenter utledet fra et annet datasett normalisert etter sentroidstørrelse en signifikant allometrisk trend i PC6 og PC10. Begge komponentene er relatert til formen på pannen og deler av ansiktet, som blir smalere etter hvert som størrelsen på hodeskallen øker. Nordøstasiater og amerikanere har en tendens til å ha denne egenskapen og har relativt store hodeskaller. Dette funnet motsier tidligere rapporterte allometriske mønstre der større hjerner har relativt bredere frontallappene i den såkalte «Brocas hatt»-regionen, noe som resulterer i økt frontallappens bredde34. Disse forskjellene forklares av forskjeller i utvalgssettene. Vår studie analyserte allometriske mønstre av total kraniestørrelse ved bruk av moderne populasjoner, og sammenlignende studier tar for seg langsiktige trender i menneskelig evolusjon relatert til hjernestørrelse.
Når det gjelder ansiktsallometri, fant en studie som brukte biometriske data78 at ansiktsform og -størrelse kan være noe korrelert, mens vår studie fant at større hodeskaller har en tendens til å være assosiert med høyere, smalere ansikter. Konsistensen av biometriske data er imidlertid uklar; regresjonstester som sammenligner ontogenetisk allometri og statisk allometri viser forskjellige resultater. En allometrisk tendens til en sfærisk hodeskalleform på grunn av økt høyde har også blitt rapportert; vi analyserte imidlertid ikke høydedata. Vår studie viser at det ikke finnes allometriske data som viser en korrelasjon mellom kuleformede skalleproporsjoner og total kraniestørrelse i seg selv.
Selv om vår nåværende studie ikke omhandler data om ytre variabler representert av klima eller kostholdsforhold som sannsynligvis vil påvirke kranialmorfologien, vil det store datasettet med homologe 3D-kranialoverflatemodeller som brukes i denne studien, bidra til å evaluere korrelert fenotypisk morfologisk variasjon. Miljøfaktorer som kosthold, klima og ernæringsforhold, samt nøytrale krefter som migrasjon, genflyt og genetisk drift.
Denne studien inkluderte 342 eksemplarer av mannlige hodeskaller samlet fra 148 populasjoner i 9 geografiske enheter (tabell 1). De fleste gruppene er geografisk innfødte eksemplarer, mens noen grupper i Afrika, Nordøst-/Sørøst-Asia og Amerika (listet i kursiv) er etnisk definerte. Mange kranieprøver ble valgt fra databasen for kraniemålinger i henhold til Martin-definisjonen for kraniemålinger gitt av Tsunehiko Hanihara. Vi valgte representative mannlige hodeskaller fra alle etniske grupper i verden. For å identifisere medlemmer av hver gruppe beregnet vi euklidske avstander basert på 37 kraniemålinger fra gruppegjennomsnittet for alle individer som tilhørte den gruppen. I de fleste tilfeller valgte vi de 1–4 prøvene med den minste avstanden fra gjennomsnittet (tilleggstabell S4). For disse gruppene ble noen prøver tilfeldig valgt hvis de ikke var oppført i Hahara-målingsdatabasen.
For statistisk sammenligning ble de 148 populasjonsutvalgene gruppert i større geografiske enheter, som vist i tabell 1. Gruppen «afrikansk» består kun av utvalg fra regionen sør for Sahara. Eksempler fra Nord-Afrika ble inkludert i «Midtøsten» sammen med eksemplarer fra Vest-Asia med lignende forhold. Gruppen fra Nordøst-Asia inkluderer kun personer av ikke-europeisk avstamning, og gruppen fra USA inkluderer kun indianere. Denne gruppen er spesielt fordelt over et stort område av de nord- og søramerikanske kontinentene, i et bredt spekter av miljøer. Vi anser imidlertid det amerikanske utvalget innenfor denne ene geografiske enheten, gitt den demografiske historien til indianere som anses å være av nordøstasiatisk opprinnelse, uavhengig av flere migrasjoner.80
Vi registrerte 3D-overflatedata av disse kontrasterende hodeskalleprøvene ved hjelp av en høyoppløselig 3D-skanner (EinScan Pro av Shining 3D Co Ltd, minimumsoppløsning: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) og genererte deretter et nett. Nettmodellen består av omtrent 200 000–400 000 hjørner, og den inkluderte programvaren brukes til å fylle hull og glatte ut kanter.
I det første trinnet brukte vi skannedata fra en hvilken som helst hodeskalle for å lage en enkeltmalbasert nettmodell av hodeskallen, bestående av 4485 hjørner (8728 polygonale flater). Basen av hodeskalleregionen, bestående av kilebenet, tinningbenet petrous, ganen, maksillære alveoler og tenner, ble fjernet fra malnettmodellen. Årsaken er at disse strukturene noen ganger er ufullstendige eller vanskelige å fullføre på grunn av tynne eller skarpe deler som pterygoide overflater og styloide prosesser, tannslitasje og/eller inkonsekvent sett med tenner. Hodeskallebasen rundt foramen magnum, inkludert basen, ble ikke resekert fordi dette er et anatomisk viktig sted for plasseringen av cervikalleddene, og høyden på hodeskallen må vurderes. Bruk speilringer for å danne en mal som er symmetrisk på begge sider. Utfør isotropisk netting for å konvertere polygonale former til å være så likesidige som mulig.
Deretter ble 56 landemerker tilordnet de anatomisk korresponderende hjørnene i malmodellen ved hjelp av HBM-Rugle-programvaren. Landemerkeinnstillinger sikrer nøyaktigheten og stabiliteten til landemerkeposisjoneringen og sikrer homologien til disse stedene i den genererte homologimodellen. De kan identifiseres basert på deres spesifikke egenskaper, som vist i tilleggstabell S5 og tilleggsfigur S3. I henhold til Booksteins definisjon81 er de fleste av disse landemerkene type I-landemerker som ligger i skjæringspunktet mellom tre strukturer, og noen er type II-landemerker med punkter med maksimal krumning. Mange landemerker ble overført fra punkter definert for lineære kraniale målinger i Martins definisjon36. Vi definerte de samme 56 landemerkene for skannede modeller av 342 hodeskalleprøver, som manuelt ble tilordnet anatomisk korresponderende hjørner for å generere mer nøyaktige homologimodeller i neste avsnitt.
Et hodesentrisk koordinatsystem ble definert for å beskrive skannedataene og malen, som vist i tilleggsfigur S4. XZ-planet er det horisontale Frankfurt-planet som går gjennom det høyeste punktet (Martins definisjon: del) av den øvre kanten av venstre og høyre ytre øregang og det laveste punktet (Martins definisjon: orbit) av den nedre kanten av venstre orbit. X-aksen er linjen som forbinder venstre og høyre side, og X+ er høyre side. YZ-planet går gjennom midten av venstre og høyre del og neseroten: Y+ opp, Z+ fremover. Referansepunktet (origin: nullkoordinat) er satt i skjæringspunktet mellom YZ-planet (midtplanet), XZ-planet (Frankfort-planet) og XY-planet (koronalplanet).
Vi brukte HBM-Rugle-programvaren (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) for å lage en homolog nettmodell ved å utføre maltilpasning ved hjelp av 56 landemerkepunkter (venstre side av figur 1). Kjerneprogramvarekomponenten, opprinnelig utviklet av Center for Digital Human Research ved Institute of Advanced Industrial Science and Technology i Japan, kalles HBM og har funksjoner for å tilpasse maler ved hjelp av landemerker og lage finmaskede modeller ved hjelp av partisjonerende overflater82. Den påfølgende programvareversjonen (mHBM)83 la til en funksjon for mønstertilpasning uten landemerker for å forbedre tilpasningsytelsen. HBM-Rugle kombinerer mHBM-programvare med ytterligere brukervennlige funksjoner, inkludert tilpasning av koordinatsystemer og endring av størrelse på inndata. Påliteligheten til programvaretilpasningsnøyaktigheten har blitt bekreftet i en rekke studier52,54,55,56,57,58,59,60.
Når man tilpasser en HBM-Rugle-mal ved hjelp av landemerker, legges malens nettmodell over målskanningsdataene ved hjelp av stiv registrering basert på ICP-teknologi (minimering av summen av avstandene mellom landemerkene som korresponderer med malen og målskanningsdataene), og deretter tilpasses malen til målskanningsdataene ved hjelp av ikke-stiv deformasjon av nettet. Denne tilpasningsprosessen ble gjentatt tre ganger ved hjelp av forskjellige verdier for de to tilpasningsparametrene for å forbedre nøyaktigheten av tilpasningen. En av disse parameterne begrenser avstanden mellom malnettmodellen og målskanningsdataene, og den andre straffer avstanden mellom mallandemerker og mållandemerker. Den deformerte malnettmodellen ble deretter delt inn ved hjelp av den sykliske overflateinndelingsalgoritmen 82 for å lage en mer raffinert nettmodell bestående av 17 709 hjørner (34 928 polygoner). Til slutt tilpasses den partisjonerte malnettmodellen til målskanningsdataene for å generere en homologimodell. Siden landemerkeplasseringene er litt forskjellige fra de i målskanningsdataene, ble homologimodellen finjustert for å beskrive dem ved hjelp av hodeorienteringskoordinatsystemet beskrevet i forrige avsnitt. Gjennomsnittlig avstand mellom tilsvarende homologe modelllandemerker og målskanningsdata i alle prøvene var <0,01 mm. Beregnet ved hjelp av HBM-Rugle-funksjonen var gjennomsnittlig avstand mellom homologimodelldatapunkter og målskanningsdata 0,322 mm (tilleggstabell S2).
For å forklare endringer i kranialmorfologi ble 17 709 hjørner (53 127 XYZ-koordinater) av alle homologe modeller analysert ved hjelp av prinsipal komponentanalyse (PCA) ved hjelp av HBS-programvare laget av Center for Digital Human Science ved Institute of Advanced Industrial Science and Technology, Japan (distribusjonsforhandler: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Vi prøvde deretter å anvende PCA på det unormaliserte datasettet og datasettet normalisert etter sentroidstørrelse. Dermed kan PCA basert på ikke-standardiserte data tydeligere karakterisere kranieformen til de ni geografiske enhetene og legge til rette for tolkning av komponenter enn PCA ved bruk av standardiserte data.
Denne artikkelen presenterer antallet oppdagede hovedkomponenter med et bidrag på mer enn 1 % av den totale variansen. For å bestemme hovedkomponentene som er mest effektive til å differensiere grupper på tvers av større geografiske enheter, ble ROC-analyse (Receiver Operating Characteristic) brukt på hovedkomponent-skårer (PC) med et bidrag større enn 2 %84. Denne analysen genererer en sannsynlighetskurve for hver PCA-komponent for å forbedre klassifiseringsytelsen og korrekt sammenligne plott mellom geografiske grupper. Graden av diskriminerende styrke kan vurderes ved hjelp av arealet under kurven (AUC), der PCA-komponenter med større verdier er bedre i stand til å skille mellom grupper. En kji-kvadrattest ble deretter utført for å vurdere signifikansnivået. ROC-analyse ble utført i Microsoft Excel ved hjelp av Bell Curve for Excel-programvare (versjon 3.21).
For å visualisere geografiske forskjeller i kranial morfologi ble det laget spredningsplott ved hjelp av PC-poengsummer som mest effektivt skilte grupper fra større geografiske enheter. For å tolke hovedkomponenter, bruk et fargekart for å visualisere modellhjørner som er sterkt korrelert med hovedkomponenter. I tillegg ble virtuelle representasjoner av endene av hovedkomponentaksene plassert ved ±3 standardavvik (SD) fra hovedkomponentpoengsummene beregnet og presentert i den supplerende videoen.
Allometri ble brukt til å bestemme forholdet mellom skalleform og størrelsesfaktorer vurdert i PCA-analysen. Analysen er gyldig for hovedkomponenter med bidrag >1 %. En begrensning ved denne PCA-analysen er at formkomponenter ikke kan indikere form individuelt fordi det ikke-normaliserte datasettet ikke fjerner alle dimensjonsfaktorer. I tillegg til å bruke unormaliserte datasett, analyserte vi også allometriske trender ved hjelp av PC-brøkdelsett basert på normaliserte sentroidstørrelsesdata brukt på hovedkomponenter med bidrag >1 %.
Allometriske trender ble testet ved hjelp av ligningen Y = aXb85 hvor Y er formen eller andelen av en formkomponent, X er tyngdepunktets størrelse (tilleggstabell S2), a er en konstant verdi, og b er den allometriske koeffisienten. Denne metoden introduserer i utgangspunktet allometriske vekststudier i geometrisk morfometri78,86. Den logaritmiske transformasjonen av denne formelen er: log Y = b × log X + log a. Regresjonsanalyse ved bruk av minste kvadraters metode ble brukt til å beregne a og b. Når Y (tyngdepunktets størrelse) og X (PC-poengsummer) transformeres logaritmisk, må disse verdiene være positive; settet med estimater for X inneholder imidlertid negative verdier. Som en løsning la vi til avrunding til den absolutte verdien av den minste brøken pluss 1 for hver brøkdel i hver komponent og brukte en logaritmisk transformasjon på alle konverterte positive brøker. Signifikansen av allometriske koeffisienter ble vurdert ved hjelp av en tosidig Student's t-test. Disse statistiske beregningene for å teste allometrisk vekst ble utført ved hjelp av Bell Curves i Excel-programvaren (versjon 3.21).
Wolpoff, MH Klimatiske effekter på skjelettets nesebor. Ja. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Hodeform og klimastress. Ja. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Publisert: 02.04.2024