Takk for at du besøker Nature.com.Nettleserversjonen du bruker har begrenset CSS-støtte.For best resultat anbefaler vi at du bruker en nyere versjon av nettleseren din (eller slår av kompatibilitetsmodus i Internet Explorer).I mellomtiden, for å sikre kontinuerlig støtte, viser vi nettstedet uten styling eller JavaScript.
Denne studien vurderte regionalt mangfold i menneskelig kraniemorfologi ved å bruke en geometrisk homologimodell basert på skannedata fra 148 etniske grupper rundt om i verden.Denne metoden bruker maltilpasningsteknologi for å generere homologe masker ved å utføre ikke-stive transformasjoner ved å bruke en iterativ nærmeste punktalgoritme.Ved å bruke hovedkomponentanalyse på de 342 utvalgte homologe modellene, ble den største endringen i total størrelse funnet og klart bekreftet for en liten hodeskalle fra Sør-Asia.Den nest største forskjellen er lengde-til-breddeforholdet til neurokraniet, noe som viser kontrasten mellom de langstrakte hodeskallene til afrikanere og de konvekse hodeskallene til nordøstasiater.Det er verdt å merke seg at denne ingrediensen har lite å gjøre med ansiktskonturering.Velkjente ansiktstrekk som utstående kinn hos nordøstasiater og kompakte kjevebein hos europeere ble bekreftet.Disse ansiktsendringene er nært knyttet til hodeskallens kontur, spesielt graden av helning av front- og occipitalbeinene.Allometriske mønstre ble funnet i ansiktsforhold i forhold til den totale hodeskallestørrelsen;i større hodeskaller har ansiktskonturene en tendens til å være lengre og smalere, som har blitt demonstrert hos mange indianere og nordøstasiater.Selv om studien vår ikke inkluderte data om miljøvariabler som kan påvirke kranial morfologi, som klima eller kostholdsforhold, vil et stort datasett med homologe kraniale mønstre være nyttig for å søke forskjellige forklaringer på skjelettfenotypiske egenskaper.
Geografiske forskjeller i formen på menneskeskallen har blitt studert i lang tid.Mange forskere har vurdert mangfoldet av miljøtilpasning og/eller naturlig utvalg, spesielt klimatiske faktorer1,2,3,4,5,6,7 eller tyggefunksjon avhengig av ernæringsmessige forhold5,8,9,10, 11,12.1. 3. .I tillegg har noen studier fokusert på flaskehalseffekter, genetisk drift, genflyt eller stokastiske evolusjonsprosesser forårsaket av nøytrale genmutasjoner14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.For eksempel har den sfæriske formen til et bredere og kortere kraniehvelv blitt forklart som en tilpasning til selektivt trykk i henhold til Allens regel24, som postulerer at pattedyr minimerer varmetapet ved å redusere kroppsoverflate i forhold til volum2,4,16,17,25 .I tillegg har noen studier som bruker Bergmanns regel26 forklart forholdet mellom hodeskallestørrelse og temperatur3,5,16,25,27, noe som tyder på at den totale størrelsen har en tendens til å være større i kaldere områder for å forhindre varmetap.Den mekanistiske påvirkningen av tyggebelastning på vekstmønsteret til kraniehvelvet og ansiktsbein har blitt diskutert i forhold til kostholdsforhold som følge av kulinariske kultur- eller eksistensforskjeller mellom bønder og jeger-samlere8,9,11,12,28.Den generelle forklaringen er at redusert tyggetrykk reduserer hardheten i ansiktsbein og muskler.Flere globale studier har knyttet hodeskalleformmangfold først og fremst til de fenotypiske konsekvensene av nøytral genetisk avstand snarere enn til miljøtilpasning21,29,30,31,32.En annen forklaring på endringer i hodeskalleform er basert på konseptet isometrisk eller allometrisk vekst6,33,34,35.For eksempel har større hjerner en tendens til å ha relativt bredere frontallapper i den såkalte "Broca's cap"-regionen, og bredden på frontallappene øker, en evolusjonsprosess som anses basert på allometrisk vekst.I tillegg fant en studie som undersøkte langsiktige endringer i hodeskalleform en allometrisk tendens til brachycefali (tendensen til hodeskallen til å bli mer sfærisk) med økende høyde33.
En lang historie med forskning på kraniemorfologi inkluderer forsøk på å identifisere de underliggende faktorene som er ansvarlige for ulike aspekter ved mangfoldet av kranieformer.Tradisjonelle metoder brukt i mange tidlige studier var basert på bivariate lineære måledata, ofte ved bruk av Martin eller Howells definisjoner36,37.Samtidig brukte mange av de ovennevnte studiene mer avanserte metoder basert på romlig 3D geometrisk morfometri (GM) teknologi5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. For eksempel har den glidende semilandmark-metoden, basert på bøyeenergiminimering, vært den mest brukte metoden i transgen biologi.Den projiserer semi-landemerker av malen på hver prøve ved å gli langs en kurve eller overflate38,40,41,42,43,44,45,46.Inkludert slike superposisjonsmetoder, bruker de fleste 3D GM-studier generalisert Procrustes-analyse, den iterative nærmeste punkt (ICP) algoritmen 47 for å tillate direkte sammenligning av former og fange opp endringer.Alternativt er tynnplatespline (TPS) 48,49-metoden også mye brukt som en ikke-stiv transformasjonsmetode for å kartlegge semi-landmark-justeringer til mesh-baserte former.
Med utviklingen av praktiske 3D-helkroppsskannere siden slutten av 1900-tallet, har mange studier brukt 3D-helkroppsskannere for størrelsesmålinger50,51.Skannedata ble brukt til å trekke ut kroppsdimensjoner, noe som krever at overflateformer beskrives som overflater i stedet for punktskyer.Mønstertilpasning er en teknikk utviklet for dette formålet innen datagrafikk, hvor formen på en overflate er beskrevet av en polygonal mesh-modell.Det første trinnet i mønstertilpasning er å forberede en nettmodell som skal brukes som mal.Noen av hjørnene som utgjør mønsteret er landemerker.Malen blir deretter deformert og tilpasset overflaten for å minimere avstanden mellom malen og punktskyen samtidig som malens lokale formtrekk bevares.Landemerker i malen tilsvarer landemerker i punktskyen.Ved å bruke maltilpasning kan alle skannedata beskrives som en mesh-modell med samme antall datapunkter og samme topologi.Selv om presis homologi kun eksisterer i landemerkeposisjonene, kan det antas at det er generell homologi mellom de genererte modellene siden endringene i geometrien til malene er små.Derfor kalles rutenettmodeller opprettet ved maltilpasning noen ganger homologimodeller52.Fordelen med maltilpasning er at malen kan deformeres og justeres til forskjellige deler av målobjektet som er romlig nær overflaten, men langt fra den (for eksempel zygomatisk bue og tinningområdet av skallen) uten å påvirke hver annen.deformasjon.På denne måten kan malen festes til forgrenede gjenstander som overkropp eller arm, med skulderen i stående stilling.Ulempen med maltilpasning er de høyere beregningskostnadene ved gjentatte iterasjoner, men takket være betydelige forbedringer i datamaskinens ytelse er dette ikke lenger et problem.Ved å analysere koordinatverdiene til toppunktene som utgjør maskemodellen ved bruk av multivariate analyseteknikker som hovedkomponentanalyse (PCA), er det mulig å analysere endringer i hele overflateformen og virtuell form på alle posisjoner i distribusjonen.kan mottas.Beregn og visualiser53.I dag er mesh-modeller generert av maltilpasning mye brukt i formanalyse i ulike felt52,54,55,56,57,58,59,60.
Fremskritt innen fleksibel mesh-opptaksteknologi, kombinert med den raske utviklingen av bærbare 3D-skanningsenheter som er i stand til å skanne med høyere oppløsning, hastighet og mobilitet enn CT, gjør det enklere å registrere 3D-overflatedata uavhengig av plassering.Derfor, innen biologisk antropologi, forbedrer slike nye teknologier evnen til å kvantifisere og statistisk analysere menneskelige prøver, inkludert hodeskalleprøver, som er formålet med denne studien.
Oppsummert bruker denne studien avansert 3D-homologimodelleringsteknologi basert på malmatching (figur 1) for å evaluere 342 hodeskalleprøver valgt fra 148 populasjoner over hele verden gjennom geografiske sammenligninger over hele kloden.Mangfold av kraniemorfologi (tabell 1).For å ta hensyn til endringer i hodeskallemorfologi, brukte vi PCA og mottakeroperasjonskarakteristikk (ROC) analyser på datasettet til homologimodellen vi genererte.Funnene vil bidra til en bedre forståelse av globale endringer i kraniemorfologi, inkludert regionale mønstre og synkende rekkefølge for endring, korrelerte endringer mellom kraniale segmenter og tilstedeværelsen av allometriske trender.Selv om denne studien ikke tar for seg data om ekstrinsiske variabler representert av klima- eller kostholdsforhold som kan påvirke kranial morfologi, vil de geografiske mønstrene for kraniemorfologi dokumentert i vår studie bidra til å utforske de miljømessige, biomekaniske og genetiske faktorene for kranial variasjon.
Tabell 2 viser egenverdiene og PCA-bidragskoeffisientene brukt på et ustandardisert datasett med 17 709 toppunkter (53 127 XYZ-koordinater) av 342 homologe hodeskallemodeller.Som et resultat ble 14 hovedkomponenter identifisert, hvorav bidraget til den totale variansen var mer enn 1 %, og den totale andelen av variansen var 83,68 %.Lastningsvektorene til de 14 hovedkomponentene er registrert i tilleggstabell S1, og komponentskårene beregnet for de 342 hodeskalleprøvene er presentert i tilleggstabell S2.
Denne studien vurderte ni hovedkomponenter med bidrag større enn 2 %, hvorav noen viser betydelig og betydelig geografisk variasjon i kranial morfologi.Figur 2 plotter kurver generert fra ROC-analyse for å illustrere de mest effektive PCA-komponentene for å karakterisere eller skille hver kombinasjon av prøver på tvers av store geografiske enheter (f.eks. mellom afrikanske og ikke-afrikanske land).Den polynesiske kombinasjonen ble ikke testet på grunn av den lille prøvestørrelsen som ble brukt i denne testen.Data om betydningen av forskjeller i AUC og annen grunnleggende statistikk beregnet ved hjelp av ROC-analyse er vist i tilleggstabell S3.
ROC-kurver ble brukt på ni hovedkomponentestimater basert på et toppunktdatasett bestående av 342 mannlige homologe hodeskallemodeller.AUC: Areal under kurven med 0,01 % signifikans brukt for å skille hver geografisk kombinasjon fra andre totale kombinasjoner.TPF er sann positiv (effektiv diskriminering), FPF er falsk positiv (ugyldig diskriminering).
Tolkningen av ROC-kurven er oppsummert nedenfor, og fokuserer kun på komponentene som kan differensiere sammenligningsgrupper ved å ha en stor eller relativt stor AUC og et høyt signifikansnivå med en sannsynlighet under 0,001.Det sørasiatiske komplekset (fig. 2a), som hovedsakelig består av prøver fra India, skiller seg vesentlig fra andre geografisk blandede prøver ved at den første komponenten (PC1) har en betydelig større AUC (0,856) sammenlignet med de andre komponentene.Et trekk ved det afrikanske komplekset (fig. 2b) er den relativt store AUC for PC2 (0,834).Austro-melanesere (fig. 2c) viste en lignende trend som afrikanere sør for Sahara via PC2 med en relativt større AUC (0,759).Europeere (fig. 2d) skiller seg tydelig ut i kombinasjonen av PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) og PC6 (AUC = 0,671), den nordøstasiatiske prøven (fig. 2e) skiller seg betydelig fra PC4, med en relativt sett større 0,714, og forskjellen fra PC3 er svak (AUC = 0,688).Følgende grupper ble også identifisert med lavere AUC-verdier og høyere signifikansnivåer: Resultater for PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) og PC1 (AUC = 0,649) viste at indianere (fig. 2f) med spesifikke egenskaper assosiert med disse komponentene, sørøstasiater (fig. 2g) differensierte over PC3 (AUC = 0,660) og PC9 (AUC = 0,663), men mønsteret for prøver fra Midtøsten (fig. 2h) (inkludert Nord-Afrika) samsvarte.Sammenlignet med andre er det ikke stor forskjell.
I neste trinn, for å visuelt tolke høyt korrelerte hjørner, farges områder av overflaten med høye belastningsverdier større enn 0,45 med X-, Y- og Z-koordinatinformasjon, som vist i figur 3. Det røde området viser høy korrelasjon med X-aksens koordinater, som tilsvarer den horisontale tverrretningen.Det grønne området er sterkt korrelert med den vertikale koordinaten til Y-aksen, og det mørkeblå området er sterkt korrelert med den sagittale koordinaten til Z-aksen.Det lyseblå området er assosiert med Y-koordinataksene og Z-koordinataksene;rosa – blandet område assosiert med X- og Z-koordinataksene;gul – område assosiert med X- og Y-koordinataksene;Det hvite området består av X-, Y- og Z-koordinataksene reflektert.Derfor, ved denne lastverditerskelen, er PC 1 hovedsakelig assosiert med hele overflaten av skallen.Den virtuelle hodeskalleformen på 3 SD på motsatt side av denne komponentaksen er også avbildet i denne figuren, og forvrengte bilder presenteres i Supplementary Video S1 for å visuelt bekrefte at PC1 inneholder faktorer av total hodeskallestørrelse.
Frekvensfordeling av PC1-skårer (normal tilpasningskurve), fargekart over hodeskalloverflaten er sterkt korrelert med PC1-punktene (forklaring av farger i forhold til Størrelsen på motsatte sider av denne aksen er 3 SD. Skalaen er en grønn kule med diameter på 50 mm.
Figur 3 viser et frekvensfordelingsplott (normal tilpasningskurve) av individuelle PC1-skårer beregnet separat for 9 geografiske enheter.I tillegg til ROC-kurveestimatene (Figur 2), er sørasiaters estimater til en viss grad betydelig skjevt til venstre fordi hodeskallene deres er mindre enn andre regionale grupper.Som angitt i tabell 1, representerer disse sørasiater etniske grupper i India inkludert Andaman- og Nicobarøyene, Sri Lanka og Bangladesh.
Dimensjonskoeffisienten ble funnet på PC1.Oppdagelsen av svært korrelerte områder og virtuelle former resulterte i belysning av formfaktorer for andre komponenter enn PC1;men størrelsesfaktorer er ikke alltid helt eliminert.Som vist ved å sammenligne ROC-kurvene (Figur 2), var PC2 og PC4 de mest diskriminerende, etterfulgt av PC6 og PC7.PC3 og PC9 er svært effektive til å dele inn utvalgspopulasjonen i geografiske enheter.Disse parene av komponentakser viser skjematisk spredningsplott av PC-poeng og fargeoverflater som er sterkt korrelert med hver komponent, så vel som virtuelle formdeformasjoner med dimensjoner på motsatte sider av 3 SD (fig. 4, 5, 6).Den konvekse skrogdekningen av prøver fra hver geografisk enhet representert i disse plottene er omtrent 90 %, selv om det er en viss grad av overlapping innenfor klyngene.Tabell 3 gir en forklaring av hver PCA-komponent.
Scatterplots av PC2- og PC4-score for kranieindivider fra ni geografiske enheter (øverst) og fire geografiske enheter (nederst), plott av hodeskalloverflatefarge på topper som er sterkt korrelert med hver PC (i forhold til X, Y, Z).Fargeforklaring av aksene: se tekst), og deformasjonen av den virtuelle formen på motsatte sider av disse aksene er 3 SD.Skalaen er en grønn kule med en diameter på 50 mm.
Scatterplots av PC6- og PC7-score for kranieindivider fra ni geografiske enheter (øverst) og to geografiske enheter (nederst), kranieoverflatefargeplott for toppunkter i høy grad korrelert med hver PC (i forhold til X, Y, Z).Fargeforklaring av aksene: se tekst), og deformasjonen av den virtuelle formen på motsatte sider av disse aksene er 3 SD.Skalaen er en grønn kule med en diameter på 50 mm.
Spredningsplott av PC3- og PC9-skårer for kraniale individer fra ni geografiske enheter (øverst) og tre geografiske enheter (nederst), og fargeplott av hodeskalloverflaten (i forhold til X-, Y-, Z-aksene) til toppunktene er sterkt korrelert med hver PC-fargetolkning : cm.tekst), samt virtuelle formdeformasjoner på motsatte sider av disse aksene med en størrelsesorden på 3 SD.Skalaen er en grønn kule med en diameter på 50 mm.
I grafen som viser poengsummen til PC2 og PC4 (fig. 4, tilleggsvideoer S2, S3 som viser deformerte bilder), vises også overflatefargekartet når terskelen for lastverdi er satt høyere enn 0,4, som er lavere enn i PC1 fordi PC2-verdi den totale belastningen er mindre enn i PC1.
Forlengelse av frontal- og occipitallappene i sagittal retning langs Z-aksen (mørkeblå) og parietallappen i koronalretningen (rød) på rosa), Y-aksen til bakhodet (grønn) og Z-aksen av pannen (mørkeblå).Denne grafen viser poengsummene for alle mennesker rundt om i verden;men når alle prøver som består av et stort antall grupper vises sammen samtidig, er tolkningen av spredningsmønstre ganske vanskelig på grunn av den store mengden overlapping;derfor, fra bare fire store geografiske enheter (dvs. Afrika, Australasia-Melanesia, Europa og Nordøst-Asia), er prøver spredt under grafen med 3 SD virtuell kraniedeformasjon innenfor dette området av PC-score.På figuren er PC2 og PC4 par med poeng.Afrikanere og østerriksk-melanesere overlapper hverandre mer og er fordelt mot høyre side, mens europeere er spredt mot øvre venstre side og nordøstasiater har en tendens til å gruppere seg mot nedre venstre.Den horisontale aksen til PC2 viser at afrikanske/australske melanesere har et relativt lengre neurokranium enn andre mennesker.PC4, der de europeiske og nordøstasiatiske kombinasjonene er løst atskilt, er assosiert med den relative størrelsen og projeksjonen av zygomatiske bein og den laterale konturen av calvariet.Poengskjemaet viser at europeere har relativt smale kjeve- og zygomatiske bein, et mindre temporalt fossarom begrenset av zygomatisk bue, et vertikalt forhøyet frontalben og et flatt, lavt nakkeben, mens nordøstasiater har en tendens til å ha bredere og mer fremtredende zygomatiske bein. .Frontallappen er tilbøyelig, bunnen av oksipitalbenet er hevet.
Når du fokuserer på PC6 og PC7 (fig. 5) (tilleggsvideoer S4, S5 som viser deformerte bilder), viser fargeplottet en lastverditerskel større enn 0,3, noe som indikerer at PC6 er assosiert med maksillær eller alveolær morfologi (rød : X-akse og grønn).Y-akse), temporal beinform (blå: Y- og Z-akser) og occipital beinform (rosa: X- og Z-akser).I tillegg til pannebredden (rød: X-aksen), korrelerer PC7 også med høyden på de fremre maksillære alveolene (grønn: Y-aksen) og Z-aksens hodeform rundt den parietotemporale regionen (mørkeblå).I topppanelet i figur 5 er alle geografiske prøver fordelt i henhold til PC6- og PC7-komponentskårene.Fordi ROC indikerer at PC6 inneholder funksjoner som er unike for Europa og PC7 representerer indianske egenskaper i denne analysen, ble disse to regionale prøvene selektivt plottet på dette paret av komponentakser.Indianere, selv om de er mye inkludert i prøven, er spredt i øvre venstre hjørne;omvendt pleier mange europeiske prøver å være plassert i nedre høyre hjørne.Paret PC6 og PC7 representerer den smale alveolære prosessen og relativt brede neurocranium hos europeere, mens amerikanere er preget av en smal panne, større maxilla og en bredere og høyere alveolar prosess.
ROC-analyse viste at PC3 og/eller PC9 var vanlige i Sørøst- og Nordøstasiatiske populasjoner.Følgelig gjenspeiler poengparene PC3 (grønn øvre flate på y-aksen) og PC9 (grønn nedre flate på y-aksen) (fig. 6; Supplerende videoer S6, S7 gir morfede bilder) mangfoldet av østasiater., som står i skarp kontrast til de høye ansiktsproporsjonene til nordøstasiater og den lave ansiktsformen til sørøstasiater.Foruten disse ansiktstrekkene, er et annet kjennetegn ved noen nordøstasiater lambda-hellingen av nakkebeinet, mens noen sørøstasiater har en smal hodeskallebase.
Ovenstående beskrivelse av hovedkomponentene og beskrivelsen av PC5 og PC8 er utelatt fordi det ikke ble funnet spesifikke regionale kjennetegn blant de ni geografiske hovedenhetene.PC5 refererer til størrelsen på mastoidprosessen til tinningbeinet, og PC8 reflekterer asymmetrien til den generelle hodeskalleformen, begge viser parallelle variasjoner mellom de ni geografiske prøvekombinasjonene.
I tillegg til spredningsplott av PCA-poengsum på individuelt nivå, gir vi også spredningsdiagrammer av gruppemidler for generell sammenligning.For dette formål ble en gjennomsnittlig kraniehomologimodell laget fra et toppunktdatasett av individuelle homologimodeller fra 148 etniske grupper.Bivariate plott av poengsettene for PC2 og PC4, PC6 og PC7, og PC3 og PC9 er vist i tilleggsfigur S1, alle beregnet som gjennomsnittlig hodeskallemodell for prøven på 148 individer.På denne måten skjuler spredningsplott individuelle forskjeller innenfor hver gruppe, noe som muliggjør klarere tolkning av hodeskallelikheter på grunn av underliggende regionale fordelinger, der mønstrene samsvarer med de som er avbildet i individuelle plott med mindre overlapping.Supplerende figur S2 viser den samlede gjennomsnittsmodellen for hver geografisk enhet.
I tillegg til PC1, som var assosiert med total størrelse (tilleggstabell S2), ble allometriske forhold mellom total størrelse og hodeskalleform undersøkt ved bruk av tyngdepunktsdimensjoner og sett med PCA-estimater fra ikke-normaliserte data.Allometriske koeffisienter, konstante verdier, t-verdier og P-verdier i signifikanstesten er vist i tabell 4. Ingen signifikante allometriske mønsterkomponenter assosiert med total hodeskallestørrelse ble funnet i noen kraniemorfologi på P < 0,05-nivå.
Fordi noen størrelsesfaktorer kan inkluderes i PC-estimater basert på ikke-normaliserte datasett, undersøkte vi videre den allometriske trenden mellom tyngdepunktstørrelse og PC-score beregnet ved bruk av datasett normalisert etter tyngdepunktstørrelse (PCA-resultater og poengsett er presentert i tilleggstabeller S6 )., C7).Tabell 4 viser resultatene av den allometriske analysen.Dermed ble det funnet signifikante allometriske trender på 1 % nivå i PC6 og på 5 % nivå i PC10.Figur 7 viser regresjonshellingene til disse log-lineære relasjonene mellom PC-score og tyngdepunktstørrelse med dummies (±3 SD) i hver ende av logg-centroidstørrelsen.PC6-poengsummen er forholdet mellom den relative høyden og bredden til hodeskallen.Etter hvert som hodeskallen øker, blir hodeskallen og ansiktet høyere, og pannen, øyehulene og neseborene har en tendens til å være nærmere hverandre sideveis.Mønsteret for prøvespredning antyder at denne andelen vanligvis finnes hos nordøstasiater og indianere.Dessuten viser PC10 en trend mot proporsjonal reduksjon i midtflatebredden uavhengig av geografisk region.
For de signifikante allometriske relasjonene oppført i tabellen, helningen til den log-lineære regresjonen mellom PC-andelen av formkomponenten (hentet fra de normaliserte dataene) og tyngdepunktstørrelsen, har den virtuelle formdeformasjonen en størrelse på 3 SD på motsatt side av linjen på 4.
Følgende mønster av endringer i kranial morfologi har blitt demonstrert gjennom analyse av datasett av homologe 3D-overflatemodeller.Den første komponenten i PCA er relatert til den totale hodeskallestørrelsen.Det har lenge vært antatt at de mindre hodeskallene til sørasiater, inkludert eksemplarer fra India, Sri Lanka og Andamanøyene, Bangladesh, skyldes deres mindre kroppsstørrelse, i samsvar med Bergmanns økogeografiske regel eller øyregel613,5,16,25, 27,62.Den første er relatert til temperatur, og den andre avhenger av tilgjengelig plass og matressurser til den økologiske nisjen.Blant formkomponentene er den største endringen forholdet mellom lengden og bredden til kranialhvelvet.Denne funksjonen, betegnet PC2, beskriver det nære forholdet mellom de proporsjonalt langstrakte hodeskallene til østerriksk-melanesere og afrikanere, samt forskjeller fra de sfæriske hodeskallene til noen europeere og nordøstasiater.Disse karakteristikkene er rapportert i mange tidligere studier basert på enkle lineære målinger37,63,64.Dessuten er denne egenskapen assosiert med brachycephaly hos ikke-afrikanere, som lenge har vært diskutert i antropometriske og osteometriske studier.Hovedhypotesen bak denne forklaringen er at redusert tygging, slik som tynning av temporalismuskelen, reduserer trykket på den ytre hodebunnen5,8,9,10,11,12,13.En annen hypotese innebærer tilpasning til kaldt klima ved å redusere hodeoverflaten, noe som antyder at en mer sfærisk hodeskalle minimerer overflatearealet bedre enn en sfærisk form, i henhold til Allens regler16,17,25.Basert på resultatene fra den nåværende studien, kan disse hypotesene kun vurderes basert på krysskorrelasjonen av kraniale segmenter.Oppsummert støtter ikke våre PCA-resultater hypotesen om at kraniallengde-breddeforholdet er signifikant påvirket av tyggeforhold, da PC2 (lang/brachycephalic komponent) belastning ikke var signifikant relatert til ansiktsproporsjoner (inkludert relative maksillære dimensjoner).og det relative rommet til temporal fossa (som gjenspeiler volumet av temporalismuskelen).Vår nåværende studie analyserte ikke forholdet mellom hodeskalleform og geologiske miljøforhold som temperatur;Imidlertid kan en forklaring basert på Allens regel være verdt å vurdere som en kandidathypotese for å forklare brachycephalon i regioner med kaldt klima.
Betydelig variasjon ble deretter funnet i PC4, noe som tyder på at nordøstasiater har store, fremtredende zygomatiske bein på maxilla og zygomatiske bein.Dette funnet samsvarer med en velkjent spesifikk karakteristikk av sibirere, som antas å ha tilpasset seg ekstremt kaldt klima ved å bevege seg fremover av zygomatiske bein, noe som resulterer i økt volum av bihulene og et flatere ansikt 65 .Et nytt funn fra vår homologe modell er at kinnnedheng hos europeere er assosiert med redusert fronthelning, samt flate og smale nakkeknokler og nakkekonkavitet.I motsetning til dette har nordøstasiater en tendens til å ha skrånende panner og hevede oksipitale områder.Studier av nakkeknokkelen ved bruk av geometriske morfometriske metoder35 har vist at asiatiske og europeiske hodeskaller har en flatere nakkekurve og en lavere posisjon av bakhodet sammenlignet med afrikanere.Imidlertid viste spredningsplottene våre av PC2 og PC4 og PC3 og PC9-par større variasjon hos asiater, mens europeere var preget av en flat base av nakkeknuten og en lavere nakkeknute.Uoverensstemmelser i asiatiske egenskaper mellom studier kan skyldes forskjeller i de etniske prøvene som ble brukt, ettersom vi samplet et stort antall etniske grupper fra et bredt spekter av Nordøst- og Sørøst-Asia.Endringer i formen på oksipitalbenet er ofte forbundet med muskelutvikling.Denne adaptive forklaringen tar imidlertid ikke hensyn til korrelasjonen mellom pannen og bakhodets form, som ble demonstrert i denne studien, men som neppe har blitt demonstrert fullstendig.I denne forbindelse er det verdt å vurdere forholdet mellom kroppsvektbalanse og tyngdepunktet eller cervical junction (foramen magnum) eller andre faktorer.
En annen viktig komponent med stor variasjon er knyttet til utviklingen av tyggeapparatet, representert ved maksillære og temporale fossae, som beskrives ved en kombinasjon av skårer PC6, PC7 og PC4.Disse markerte reduksjonene i kraniale segmenter karakteriserer europeiske individer mer enn noen annen geografisk gruppe.Denne funksjonen har blitt tolket som et resultat av redusert stabilitet av ansiktsmorfologi på grunn av den tidlige utviklingen av landbruks- og matlagingsteknikker, som igjen reduserte den mekaniske belastningen på tyggeapparatet uten et kraftig tyggeapparat9,12,28,66.I følge tyggefunksjonshypotesen 28 er dette ledsaget av en endring i bøyningen av skallebunnen til en mer spiss kranievinkel og et mer sfærisk kranietak.Fra dette perspektivet har landbrukspopulasjoner en tendens til å ha kompakte ansikter, mindre fremspring av underkjeven og en mer kuleformet hjernehinne.Derfor kan denne deformasjonen forklares av den generelle omrisset av den laterale formen til hodeskallen til europeere med reduserte tyggeorganer.I følge denne studien er imidlertid denne tolkningen kompleks fordi den funksjonelle betydningen av det morfologiske forholdet mellom det globose neurokraniet og utviklingen av tyggeapparatet er mindre akseptabelt, som ansett i tidligere tolkninger av PC2.
Forskjellene mellom nordøstasiater og sørøstasiater illustreres av kontrasten mellom et høyt ansikt med skrånende nakkebein og et kort ansikt med en smal hodeskallebase, som vist i PC3 og PC9.På grunn av mangelen på geoøkologiske data gir vår studie kun en begrenset forklaring på dette funnet.En mulig forklaring er tilpasning til et annet klima eller ernæringsmessige forhold.I tillegg til økologisk tilpasning ble det også tatt hensyn til lokale forskjeller i populasjonshistorien i Nordøst- og Sørøst-Asia.For eksempel, i østlige Eurasia, har en to-lags modell blitt antatt for å forstå spredningen av anatomisk moderne mennesker (AMH) basert på kraniale morfometriske data67,68.I følge denne modellen hadde «det første lag», det vil si de opprinnelige gruppene av sent pleistocene AMH-kolonisatorer, mer eller mindre direkte avstamning fra urbefolkningen i regionen, som de moderne østerriksk-melaneserne (s. Første stratum)., og opplevde senere storstilt blanding av nordlige jordbruksfolk med nordøstasiatiske egenskaper (andre lag) i regionen (for ca. 4000 år siden).Genstrøm kartlagt ved hjelp av en "to-lags" modell vil være nødvendig for å forstå Sørøst-asiatiske kranieform, gitt at Sørøst-asiatiske kranieform delvis kan avhenge av lokal første-nivå genetisk arv.
Ved å vurdere kranial likhet ved å bruke geografiske enheter kartlagt ved hjelp av homologe modeller, kan vi utlede den underliggende populasjonshistorien til AMF i scenarier utenfor Afrika.Mange forskjellige "ut av Afrika"-modeller har blitt foreslått for å forklare fordelingen av AMF basert på skjelett- og genomdata.Av disse tyder nyere studier på at AMH-kolonisering av områder utenfor Afrika begynte for omtrent 177 000 år siden69,70.Imidlertid er langdistansefordelingen av AMF i Eurasia i denne perioden fortsatt usikker, siden habitatene til disse tidlige fossilene er begrenset til Midtøsten og Middelhavet nær Afrika.Det enkleste tilfellet er en enkelt bosetning langs en migrasjonsvei fra Afrika til Eurasia, som omgår geografiske barrierer som Himalaya.En annen modell antyder flere migrasjonsbølger, hvorav den første spredte seg fra Afrika langs kysten av Indiahavet til Sørøst-Asia og Australia, og deretter spredte seg til Nord-Eurasia.De fleste av disse studiene bekrefter at AMF spredte seg langt utenfor Afrika for rundt 60 000 år siden.I denne forbindelse viser de australasisk-melanesiske (inkludert Papua) prøvene større likhet med afrikanske prøver enn med noen annen geografisk serie i hovedkomponentanalyse av homologimodeller.Dette funnet støtter hypotesen om at de første AMF-distribusjonsgruppene langs den sørlige kanten av Eurasia oppsto direkte i Afrika22,68 uten signifikante morfologiske endringer som respons på spesifikke klimaer eller andre signifikante forhold.
Når det gjelder allometrisk vekst, viste analyse ved bruk av formkomponenter avledet fra et annet datasett normalisert etter tyngdepunktstørrelse en betydelig allometrisk trend i PC6 og PC10.Begge komponentene er relatert til formen på pannen og deler av ansiktet, som blir smalere ettersom størrelsen på skallen øker.Nordøst-asiater og amerikanere har en tendens til å ha denne funksjonen og har relativt store hodeskaller.Dette funnet motsier tidligere rapporterte allometriske mønstre der større hjerner har relativt bredere frontallappene i den såkalte "Broca's cap"-regionen, noe som resulterer i økt frontallappens bredde34.Disse forskjellene forklares av forskjeller i utvalgssett;Vår studie analyserte allometriske mønstre av total kraniestørrelse ved bruk av moderne populasjoner, og sammenlignende studier tar for seg langsiktige trender i menneskelig evolusjon relatert til hjernestørrelse.
Når det gjelder ansiktsallometri, fant en studie med biometriske data78 at ansiktsform og -størrelse kan være litt korrelert, mens vår studie fant at større hodeskaller har en tendens til å være assosiert med høyere, smalere ansikter.Konsistensen av biometriske data er imidlertid uklar;Regresjonstester som sammenligner ontogenetisk allometri og statisk allometri viser forskjellige resultater.En allometrisk tendens til en sfærisk hodeskalleform på grunn av økt høyde er også rapportert;vi analyserte imidlertid ikke høydedata.Vår studie viser at det ikke er allometriske data som viser en korrelasjon mellom kraniale globulære proporsjoner og total kraniestørrelse i seg selv.
Selv om vår nåværende studie ikke omhandler data om ytre variable representert av klima- eller kostholdsforhold som sannsynligvis vil påvirke kranial morfologi, vil det store datasettet med homologe 3D kranieoverflatemodeller som brukes i denne studien, bidra til å evaluere korrelert fenotypisk morfologisk variasjon.Miljøfaktorer som kosthold, klima og ernæringsforhold, samt nøytrale krefter som migrasjon, genflyt og genetisk drift.
Denne studien inkluderte 342 prøver av mannlige hodeskaller samlet fra 148 populasjoner i 9 geografiske enheter (tabell 1).De fleste gruppene er geografisk innfødte eksemplarer, mens noen grupper i Afrika, Nordøst/Sørøst-Asia og Amerika (oppført i kursiv) er etnisk definert.Mange kranieprøver ble valgt fra kraniemålingsdatabasen i henhold til Martins kraniemålingsdefinisjon gitt av Tsunehiko Hanihara.Vi valgte ut representative mannlige hodeskaller fra alle etniske grupper i verden.For å identifisere medlemmer av hver gruppe, beregnet vi euklidiske avstander basert på 37 kraniale målinger fra gruppegjennomsnittet for alle individer som tilhører den gruppen.I de fleste tilfeller valgte vi de 1–4 prøvene med den minste avstanden fra gjennomsnittet (tilleggstabell S4).For disse gruppene ble noen utvalg tilfeldig valgt hvis de ikke var oppført i Hahara-målingsdatabasen.
For statistisk sammenligning ble de 148 befolkningsprøvene gruppert i store geografiske enheter, som vist i tabell 1. Den "afrikanske" gruppen består kun av utvalg fra regionen sør for Sahara.Prøver fra Nord-Afrika ble inkludert i "Midtøsten" sammen med prøver fra Vest-Asia med lignende forhold.Den nordøstasiatiske gruppen inkluderer bare personer av ikke-europeisk avstamning, og den amerikanske gruppen inkluderer bare indianere.Spesielt er denne gruppen fordelt over et stort område av de nord- og søramerikanske kontinentene, i en rekke miljøer.Imidlertid vurderer vi det amerikanske utvalget innenfor denne enkelte geografiske enheten, gitt den demografiske historien til indianere som anses å være av nordøstasiatisk opprinnelse, uavhengig av flere migrasjoner 80 .
Vi registrerte 3D-overflatedata av disse kontrasterende hodeskalleprøvene ved å bruke en høyoppløselig 3D-skanner (EinScan Pro av Shining 3D Co Ltd, minimumsoppløsning: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) og genererte deretter et nett.Mesh-modellen består av cirka 200 000–400 000 hjørner, og den medfølgende programvaren brukes til å fylle hull og jevne ut kanter.
I det første trinnet brukte vi skannedata fra hvilken som helst hodeskalle for å lage en enkelt-mal mesh-hodeskallemodell bestående av 4485 hjørner (8728 polygonale ansikter).Basen av hodeskalleregionen, bestående av sphenoidbenet, petrus temporal bein, gane, maksillære alveoler og tenner, ble fjernet fra malnettmodellen.Årsaken er at disse strukturene noen ganger er ufullstendige eller vanskelige å fullføre på grunn av tynne eller tynne skarpe deler som pterygoide overflater og styloidprosesser, tannslitasje og/eller inkonsekvent tannsett.Hodeskallebasen rundt foramen magnum, inkludert basen, ble ikke resekert fordi dette er en anatomisk viktig plassering for plassering av cervikale ledd og høyden på skallen må vurderes.Bruk speilringer for å lage en mal som er symmetrisk på begge sider.Utfør isotropisk meshing for å konvertere polygonale former til å være så likesidede som mulig.
Deretter ble 56 landemerker tildelt de anatomisk korresponderende toppunktene til malmodellen ved hjelp av HBM-Rugle-programvaren.Landemerkeinnstillinger sikrer nøyaktigheten og stabiliteten til landemerkeposisjonering og sikrer homologien til disse stedene i den genererte homologimodellen.De kan identifiseres basert på deres spesifikke egenskaper, som vist i tilleggstabell S5 og tilleggsfigur S3.I følge Booksteins definisjon81 er de fleste av disse landemerkene Type I-landemerker som ligger i skjæringspunktet mellom tre strukturer, og noen er Type II-landemerker med punkter med maksimal krumning.Mange landemerker ble overført fra punkter definert for lineære kraniale målinger i Martins definisjon 36. Vi definerte de samme 56 landemerkene for skannede modeller av 342 hodeskalleprøver, som manuelt ble tildelt anatomisk korresponderende hjørner for å generere mer nøyaktige homologimodeller i neste avsnitt.
Et hodesentrisk koordinatsystem ble definert for å beskrive skannedata og mal, som vist i tilleggsfigur S4.XZ-planet er Frankfurts horisontalplan som går gjennom det høyeste punktet (Martins definisjon: del) av den øvre kanten av venstre og høyre ytre hørselskanal og det laveste punktet (Martins definisjon: bane) i nedre kant av venstre bane. ..X-aksen er linjen som forbinder venstre og høyre side, og X+ er høyre side.YZ-planet går gjennom midten av venstre og høyre del og neseroten: Y+ opp, Z+ fremover.Referansepunktet (opprinnelse: nullkoordinat) settes i skjæringspunktet mellom YZ-planet (midtplanet), XZ-planet (Frankfort-planet) og XY-planet (koronalplanet).
Vi brukte HBM-Rugle-programvare (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) for å lage en homolog mesh-modell ved å utføre maltilpasning ved å bruke 56 landemerkepunkter (venstre side av figur 1).Kjerneprogramvarekomponenten, opprinnelig utviklet av Center for Digital Human Research ved Institute of Advanced Industrial Science and Technology i Japan, kalles HBM og har funksjoner for å tilpasse maler ved hjelp av landemerker og lage finmaskede modeller ved bruk av partisjoneringsflater82.Den påfølgende programvareversjonen (mHBM) 83 la til en funksjon for mønstertilpasning uten landemerker for å forbedre tilpasningsytelsen.HBM-Rugle kombinerer mHBM-programvare med ekstra brukervennlige funksjoner, inkludert å tilpasse koordinatsystemer og endre størrelse på inngangsdata.Påliteligheten til programvaretilpasningsnøyaktigheten har blitt bekreftet i en rekke studier52,54,55,56,57,58,59,60.
Når en HBM-Rugle-mal tilpasses ved bruk av landemerker, legges malens mesh-modell over målskanningsdataene ved rigid registrering basert på ICP-teknologi (minimerer summen av avstandene mellom landemerkene som tilsvarer malen og målskanningsdataene), og deretter ved ikke-stiv deformasjon av nettet tilpasser malen til målskanningsdataene.Denne tilpasningsprosessen ble gjentatt tre ganger ved å bruke forskjellige verdier av de to tilpasningsparametrene for å forbedre nøyaktigheten til tilpasningen.En av disse parameterne begrenser avstanden mellom malrutemodellen og målskanningsdataene, og den andre straffer avstanden mellom mal-landemerker og mål-landemerker.Den deformerte malnettmodellen ble deretter underinndelt ved å bruke den sykliske overflateunderinndelingsalgoritmen 82 for å lage en mer raffinert nettmodell bestående av 17 709 hjørner (34 928 polygoner).Til slutt tilpasses den partisjonerte malrutenettmodellen til målskanningsdataene for å generere en homologimodell.Siden landemerkeplasseringene er litt forskjellige fra de i målskanningsdataene, ble homologimodellen finjustert for å beskrive dem ved å bruke hodeorienteringskoordinatsystemet beskrevet i forrige avsnitt.Den gjennomsnittlige avstanden mellom tilsvarende homologe modell-landemerker og målskanningsdata i alle prøvene var <0,01 mm.Beregnet ved hjelp av HBM-Rugle-funksjonen, var den gjennomsnittlige avstanden mellom homologimodelldatapunkter og målskanningsdata 0,322 mm (tilleggstabell S2).
For å forklare endringer i kraniemorfologi ble 17 709 toppunkter (53 127 XYZ-koordinater) av alle homologe modeller analysert ved hovedkomponentanalyse (PCA) ved bruk av HBS-programvare opprettet av Center for Digital Human Science ved Institute of Advanced Industrial Science and Technology., Japan (distribusjonsforhandler: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Vi prøvde deretter å bruke PCA på det unormaliserte datasettet og datasettet normalisert etter tyngdepunktstørrelse.Dermed kan PCA basert på ikke-standardiserte data tydeligere karakterisere kranieformen til de ni geografiske enhetene og lette komponenttolkning enn PCA ved bruk av standardiserte data.
Denne artikkelen presenterer antall påviste hovedkomponenter med et bidrag på mer enn 1 % av den totale variansen.For å bestemme hovedkomponentene som er mest effektive for å differensiere grupper på tvers av store geografiske enheter, ble analyse av mottakerdriftskarakteristikk (ROC) brukt på hovedkomponentscore (PC) med et bidrag større enn 2 % 84 .Denne analysen genererer en sannsynlighetskurve for hver PCA-komponent for å forbedre klassifiseringsytelsen og korrekt sammenligne plott mellom geografiske grupper.Graden av diskriminerende kraft kan vurderes av arealet under kurven (AUC), der PCA-komponenter med større verdier er bedre i stand til å skille mellom grupper.Det ble deretter utført en kjikvadrattest for å vurdere signifikansnivået.ROC-analyse ble utført i Microsoft Excel ved bruk av Bell Curve for Excel-programvare (versjon 3.21).
For å visualisere geografiske forskjeller i kraniemorfologi ble det laget spredningsplott ved å bruke PC-score som mest effektivt skilte grupper fra store geografiske enheter.For å tolke hovedkomponenter, bruk et fargekart for å visualisere modellvertekser som er sterkt korrelert med hovedkomponenter.I tillegg ble virtuelle representasjoner av endene av hovedkomponentaksene lokalisert ved ±3 standardavvik (SD) av hovedkomponentskårene beregnet og presentert i tilleggsvideoen.
Allometri ble brukt for å bestemme forholdet mellom hodeskalleform og størrelsesfaktorer vurdert i PCA-analysen.Analysen er gyldig for hovedkomponenter med bidrag >1 %.En begrensning ved denne PCA er at formkomponenter ikke kan indikere form individuelt fordi det ikke-normaliserte datasettet ikke fjerner alle dimensjonale faktorer.I tillegg til å bruke unormaliserte datasett, analyserte vi også allometriske trender ved bruk av PC-fraksjonssett basert på normaliserte tyngdepunktstørrelsesdata brukt på hovedkomponenter med bidrag >1 %.
Allometriske trender ble testet ved å bruke ligningen Y = aXb 85 der Y er formen eller andelen av en formkomponent, X er tyngdepunktsstørrelsen (tilleggstabell S2), a er en konstant verdi og b er den allometriske koeffisienten.Denne metoden introduserer i utgangspunktet allometriske vekststudier i geometrisk morfometri78,86.Den logaritmiske transformasjonen av denne formelen er: log Y = b × log X + log a.Regresjonsanalyse ved bruk av minste kvadraters metode ble brukt for å beregne a og b.Når Y (tyngdepunktstørrelse) og X (PC-score) er logaritmisk transformert, må disse verdiene være positive;settet med estimater for X inneholder imidlertid negative verdier.Som en løsning la vi til avrunding til den absolutte verdien av den minste brøken pluss 1 for hver brøk i hver komponent og brukte en logaritmisk transformasjon på alle konverterte positive brøker.Betydningen av allometriske koeffisienter ble vurdert ved hjelp av en to-halet Students t-test.Disse statistiske beregningene for å teste allometrisk vekst ble utført ved bruk av Bell Curves i Excel-programvare (versjon 3.21).
Wolpoff, MH Klimatiske effekter på skjelettets nesebor.Ja.J. Phys.Menneskeheten.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Hodeform og klimastress.Ja.J. Phys.Menneskeheten.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Innleggstid: Apr-02-2024