Takk for at du besøker Nature.com. Versjonen av nettleseren du bruker har begrenset CSS -støtte. For best resultat anbefaler vi å bruke en nyere versjon av nettleseren din (eller slå av kompatibilitetsmodus i Internet Explorer). I mellomtiden, for å sikre kontinuerlig støtte, viser vi nettstedet uten styling eller JavaScript.
Denne studien vurderte regionalt mangfold i menneskelig kranial morfologi ved bruk av en geometrisk homologimodell basert på skannedata fra 148 etniske grupper over hele verden. Denne metoden bruker malmonteringsteknologi for å generere homologe masker ved å utføre ikke-stive transformasjoner ved bruk av en iterativ nærmeste punktalgoritme. Ved å bruke hovedkomponentanalyse på de 342 utvalgte homologe modellene, ble den største endringen i total størrelse funnet og tydelig bekreftet for en liten hodeskalle fra Sør -Asia. Den nest største forskjellen er forholdet mellom lengde og bredde av nevrokraniet, og demonstrerer kontrasten mellom de langstrakte hodeskallene til afrikanere og de konvekse hodeskallene i nordøstlige asiater. Det er verdt å merke seg at denne ingrediensen har lite å gjøre med ansiktskonturering. Kjente ansiktsegenskaper som utstående kinn i nordøstlige asiater og kompakte maxillary bein hos europeere ble bekreftet. Disse ansiktsendringene er nært knyttet til konturen til skallen, særlig graden av tilbøyelighet til frontal- og occipitale bein. Allometriske mønstre ble funnet i ansiktsandeler i forhold til total hodeskallestørrelse; I større hodeskaller har ansiktsrissene en tendens til å være lengre og smalere, slik det er påvist i mange indianere og nordøstlige asiater. Selv om vår studie ikke inkluderte data om miljøvariabler som kan påvirke kranial morfologi, for eksempel klima eller kostholdsforhold, vil et stort datasett med homologe kraniale mønstre være nyttige for å søke forskjellige forklaringer på skjelettfenotypiske egenskaper.
Geografiske forskjeller i form av den menneskelige hodeskallen har blitt studert i lang tid. Mange forskere har vurdert mangfoldet av miljømessig tilpasning og/eller naturlig seleksjon, spesielt klimatiske faktorer1,2,3,4,5,6,7 eller mastikkende funksjon avhengig av ernæringsmessige forhold5,8,9,10, 11,12. 13. I tillegg har noen studier fokusert på flaskehalseffekter, genetisk drift, genstrømning eller stokastiske evolusjonsprosesser forårsaket av nøytrale genmutasjoner14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. For eksempel er den sfæriske formen til et bredere og kortere kranialhvelv blitt forklart som en tilpasning til selektivt trykk i henhold til Allens regel24, som postulerer at pattedyr minimerer varmetap ved å redusere kroppsoverflaten i forhold til volum2,4,16,17,25 . I tillegg har noen studier som bruker Bergmanns regel26 forklart forholdet mellom hodeskallestørrelse og temperatur3,5,16,25,27, noe som antyder at den totale størrelsen har en tendens til å være større i kaldere regioner for å forhindre varmetap. Den mekanistiske påvirkningen av mastikkende stress på vekstmønsteret til kranialhvelvet og ansiktsbeinene er blitt diskutert i forhold til kostholdsforhold som følge av kulinariske kultur eller livsoppholdsforskjeller mellom bønder og jeger-samlere8,9,11,12,28. Den generelle forklaringen er at redusert tyggetrykk reduserer hardheten i ansiktsbeinene og musklene. Flere globale studier har koblet hodeskalleformmangfoldet først og fremst til de fenotypiske konsekvensene av nøytral genetisk avstand i stedet for til miljøsproduksjon21,29,30,31,32. En annen forklaring på endringer i hodeskalleform er basert på begrepet isometrisk eller allometrisk vekst6,33,34,35. For eksempel har større hjerner en tendens til å ha relativt bredere frontalobber i den såkalte “Broca's Cap” -regionen, og bredden på frontalobene øker, en evolusjonsprosess som anses som basert på allometrisk vekst. I tillegg fant en studie som undersøkte langsiktige endringer i hodeskalleform en allometrisk tendens mot brachycephaly (skallenes tendens til å bli mer sfærisk) med økende høyde33.
En lang historie med forskning på kraniell morfologi inkluderer forsøk på å identifisere de underliggende faktorene som er ansvarlige for ulike aspekter av mangfoldet av kraniale former. Tradisjonelle metoder brukt i mange tidlige studier var basert på bivariate lineære måledata, ofte ved bruk av Martin- eller Howell -definisjoner36,37. Samtidig brukte mange av de ovennevnte studiene mer avanserte metoder basert på romlig 3D-geometrisk morfometri (GM) teknologi5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. For eksempel har den glidende semilandmark -metoden, basert på minimering av energi, vært den mest brukte metoden i transgen biologi. Den projiserer semi-landmerker for malen på hver prøve ved å gli langs en kurve eller overflate38,40,41,42,43,44,45,46. Inkludert slike superposisjonsmetoder, bruker de fleste 3D GM -studier generalisert Procrustes -analyse, den iterative nærmeste punktet (ICP) algoritmen 47 for å tillate direkte sammenligning av former og fangst av endringer. Alternativt er den tynne plate-spline (TPS) 48,49-metoden også mye brukt som en ikke-stiv transformasjonsmetode for å kartlegge semilandmark-justeringer til nettbaserte former.
Med utviklingen av praktiske 3D-kroppsskannere siden slutten av 1900-tallet, har mange studier brukt 3D hele kroppsskannere for størrelsesmålinger50,51. Skannedata ble brukt til å trekke ut kroppsdimensjoner, noe som krever å beskrive overflateformer som overflater i stedet for punktskyer. Mønstermontering er en teknikk utviklet for dette formålet innen datagrafikk, der formen på en overflate beskrives av en polygonal nettmodell. Det første trinnet i mønstermontering er å tilberede en nettmodell som skal brukes som mal. Noen av toppunktene som utgjør mønsteret er landemerker. Malen blir deretter deformert og samsvarer med overflaten for å minimere avstanden mellom malen og punktskyen mens den bevarer de lokale formfunksjonene til malen. Landemerker i malen tilsvarer landemerker i punktskyen. Ved hjelp av malmontering kan alle skannedata beskrives som en nettmodell med samme antall datapunkter og samme topologi. Selv om presis homologi bare eksisterer i landemerkeposisjonene, kan det antas at det er generell homologi mellom de genererte modellene siden endringene i geometrien til malene er små. Derfor kalles nettmodeller laget av malmontering noen ganger homologimodeller52. Fordelen med malmontering er at malen kan deformeres og justeres til forskjellige deler av målobjektet som er romlig nær overflaten, men langt fra den (for eksempel den zygomatiske buen og den tidsmessige regionen i skallen) uten å påvirke hver annen. deformasjon. På denne måten kan malen sikres til forgrenende gjenstander som overkroppen eller armen, med skulderen i stående stilling. Ulempen med malmontering er de høyere beregningskostnadene for gjentatte iterasjoner, men takket være betydelige forbedringer i datamaskinens ytelse er dette ikke lenger et problem. Ved å analysere koordinatverdiene til toppunktene som utgjør nettmodellen ved bruk av multivariate analyseteknikker som hovedkomponentanalyse (PCA), er det mulig å analysere endringer i hele overflateform og virtuell form i enhver posisjon i distribusjonen. kan mottas. Beregn og visualiserer53. I dag er nettingsmodeller generert av malmontering mye brukt i formanalyse i forskjellige felt52,54,55,56,57,58,59,60.
Fremskritt innen fleksibel nettopptaksteknologi, kombinert med rask utvikling av bærbare 3D -skanningsenheter som er i stand til å skanne med høyere oppløsning, hastighet og mobilitet enn CT, gjør det lettere å registrere 3D -overflatedata uavhengig av plassering. I området biologisk antropologi forbedrer slike nye teknologier evnen til å kvantifisere og statistisk analysere menneskelige prøver, inkludert hodeskalleprøver, som er formålet med denne studien.
Oppsummert bruker denne studien avansert 3D -homologimodelleringsteknologi basert på malmatching (figur 1) for å evaluere 342 hodeskalleprøver valgt fra 148 populasjoner over hele verden gjennom geografiske sammenligninger over hele kloden. Mangfold av kranial morfologi (tabell 1). For å redegjøre for endringer i hodeskallemorfologi, anvendte vi PCA og mottakerens driftskarakteristikk (ROC) analyser til datasettet til homologimodellen vi genererte. Funnene vil bidra til en bedre forståelse av globale endringer i kranial morfologi, inkludert regionale mønstre og reduserende endringsrekkefølge, korrelerte endringer mellom kraniale segmenter og tilstedeværelsen av allometriske trender. Selv om denne studien ikke adresserer data om ekstrinsiske variabler representert ved klima- eller kostholdsforhold som kan påvirke kranial morfologi, vil de geografiske mønstrene for kranial morfologi dokumentert i vår studie bidra til å utforske miljømessige, biomekaniske og genetiske faktorer for kranial variasjon.
Tabell 2 viser egenverdiene og PCA -bidragskoeffisientene anvendt på et ustandardisert datasett på 17.709 hjørner (53.127 XYZ -koordinater) av 342 homologe hodeskallemodeller. Som et resultat ble 14 hovedkomponenter identifisert, hvis bidrag til den totale variansen var mer enn 1%, og den totale variansen var 83,68%. Lastingsvektorene til de 14 hovedkomponentene er registrert i tilleggstabell S1, og komponentpoengene beregnet for 342 hodeskalleprøvene er presentert i supplerende tabell S2.
Denne studien vurderte ni hovedkomponenter med bidrag større enn 2%, hvorav noen viser betydelig og betydelig geografisk variasjon i kranial morfologi. Figur 2 plotter kurver generert fra ROC-analyse for å illustrere de mest effektive PCA-komponentene for å karakterisere eller skille hver kombinasjon av prøver på tvers av større geografiske enheter (f.eks. Mellom afrikanske og ikke-afrikanske land). Den polynesiske kombinasjonen ble ikke testet på grunn av den lille prøvestørrelsen som ble brukt i denne testen. Data om betydningen av forskjeller i AUC og annen grunnleggende statistikk beregnet ved bruk av ROC -analyse er vist i tilleggstabell S3.
ROC -kurver ble brukt på ni hovedkomponentestimater basert på et toppunktdatasett bestående av 342 mannlige homologe hodeskallemodeller. AUC: Område under kurven med 0,01% betydning som brukes til å skille hver geografiske kombinasjon fra andre totale kombinasjoner. TPF er sann positiv (effektiv diskriminering), FPF er falsk positiv (ugyldig diskriminering).
Tolkningen av ROC -kurven er oppsummert nedenfor, og fokuserer bare på komponentene som kan skille sammenligningsgrupper ved å ha en stor eller relativt stor AUC og et høyt nivå av betydning med en sannsynlighet under 0,001. Det sørasiatiske komplekset (fig. 2A), som hovedsakelig består av prøver fra India, skiller seg betydelig fra andre geografisk blandede prøver ved at den første komponenten (PC1) har en betydelig større AUC (0,856) sammenlignet med de andre komponentene. Et trekk ved det afrikanske komplekset (fig. 2B) er den relativt store AUC av PC2 (0,834). Austro-melanesere (fig. 2C) viste en lignende trend som afrikanere sør for Sahara via PC2 med en relativt større AUC (0.759). Europeere (fig. 2d) avviker tydelig i kombinasjonen av PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) og PC6 (AUC = 0,671), den nordøstasiatiske prøven (fig. 2E) skiller seg betydelig fra PC4, med en relativt Større 0,714, og forskjellen fra PC3 er svak (AUC = 0,688). Følgende grupp Karakteristikker assosiert med disse komponentene, sørøst -asiater (fig. 2G) differensiert over PC3 (AUC = 0.660) og PC9 (AUC = 0.663), men mønsteret for prøver fra Midt -Østen (fig. 2H) (inkludert Nord -Afrika) tilsvarte. Sammenlignet med andre er det ikke mye forskjell.
I neste trinn, for å visuelt tolke sterkt korrelerte toppunktene, er områder av overflaten med høye belastningsverdier større enn 0,45 farget med X-, Y- og Z -koordinatinformasjon, som vist i figur 3. Det røde området viser høy korrelasjon med X-aksekoordinater, som tilsvarer den horisontale tverrretningen. Det grønne området er sterkt korrelert med den vertikale koordinaten til Y -aksen, og den mørkeblå regionen er sterkt korrelert med sagittalkoordinaten til Z -aksen. Den lyseblå regionen er assosiert med Y -koordinataksene og Z -koordinataksene; Rosa - Blandet område assosiert med X- og Z -koordinataksene; Gult - område assosiert med x- og y -koordinataksene; Det hvite området består av X-, Y- og Z -koordinataksen reflektert. Derfor, ved denne lastverdi -terskelen, er PC 1 hovedsakelig assosiert med hele overflaten av skallen. Den 3 SD -virtuelle skallen -formen på motsatt side av denne komponentaksen er også avbildet i denne figuren, og skjevt bilder er presentert i supplerende video S1 for å visuelt bekrefte at PC1 inneholder faktorer med total hodeskallestørrelse.
Frekvensfordeling av PC1 -score (normal passningskurve), fargekart over hodeskallen er sterkt korrelert med PC1 -hjørner (forklaring av farger i forhold til størrelsen på motsatte sider av denne aksen er 3 SD. Skalaen er en grønn sfære med en diameter på 50 mm.
Figur 3 viser en frekvensfordelingsplott (normal passformkurve) av individuelle PC1 -score beregnet separat for 9 geografiske enheter. I tillegg til ROC -kurveestimatene (figur 2), er estimater av sør -asiater til en viss grad betydelig skjev til venstre fordi hodeskallene deres er mindre enn andre regionale grupper. Som indikert i tabell 1, representerer disse sørasiaterne etniske grupper i India, inkludert Andaman- og Nicobar -øyene, Sri Lanka og Bangladesh.
Dimensjonskoeffisienten ble funnet på PC1. Oppdagelsen av sterkt korrelerte regioner og virtuelle former resulterte i belysning av formfaktorer for andre komponenter enn PC1; Størrelsesfaktorer er imidlertid ikke alltid fullstendig eliminert. Som vist ved å sammenligne ROC -kurvene (figur 2), var PC2 og PC4 de mest diskriminerende, etterfulgt av PC6 og PC7. PC3 og PC9 er veldig effektive til å dele prøvepopulasjonen i geografiske enheter. Dermed skildrer disse par av komponentaksene skjematisk spredningsplotter av PC -score og fargeoverflater sterkt korrelert med hver komponent, så vel som virtuelle formdeformasjoner med dimensjoner på motsatte sider av 3 SD (fig. 4, 5, 6). Den konvekse skrogdekningen av prøver fra hver geografiske enhet representert i disse tomtene er omtrent 90%, selv om det er en viss grad av overlapping i klyngene. Tabell 3 gir en forklaring av hver PCA -komponent.
Spredningsplotter av PC2 og PC4 score for kraniale individer fra ni geografiske enheter (topp) og fire geografiske enheter (nederst), plott av hodeskalleoverflatefarge i hjørnene sterkt korrelert med hver PC (i forhold til x, y, z). Fargeforklaring av aksene: se tekst), og deformasjonen av den virtuelle formen på motsatte sider av disse aksene er 3 SD. Skalaen er en grønn sfære med en diameter på 50 mm.
Spredningsplotter av PC6 og PC7 score for kraniale individer fra ni geografiske enheter (topp) og to geografiske enheter (nederst), kraniale overflatefarge plott for hjørner som er sterkt korrelert med hver PC (i forhold til x, y, z). Fargeforklaring av aksene: se tekst), og deformasjonen av den virtuelle formen på motsatte sider av disse aksene er 3 SD. Skalaen er en grønn sfære med en diameter på 50 mm.
Spredningsplotter av PC3 og PC9 score for kraniale individer fra ni geografiske enheter (topp) og tre geografiske enheter (bunn), og fargeplott på hodeskalleoverflaten (relativt til x, y, z -akser) av hjørner som er sterkt korrelert med hver PC -fargetolkning : cm. tekst), samt deformasjoner av virtuell form på motsatte sider av disse aksene med en styrke på 3 SD. Skalaen er en grønn sfære med en diameter på 50 mm.
I grafen som viser score til PC2 og PC4 (fig. 4, tilleggsvideoer S2, S3 som viser deformerte bilder), vises også overflatefargekartet når lastverdi -terskelen er satt høyere enn 0,4, noe som er lavere enn i PC1 fordi PC2 -verdien Den totale belastningen er mindre enn i PC1.
Forlengelse av frontal- og occipital-lober i sagittal retning langs z-aksen (mørkeblå) og parietalben i koronal retning (rød) på rosa), y-aksen til occiput (grønn) og z-aksen av pannen (mørkeblå). Denne grafen viser score for alle mennesker rundt om i verden; Men når alle prøver som består av et stort antall grupper vises sammen samtidig, er tolkningen av spredningsmønstre ganske vanskelig på grunn av den store mengden overlapping; Derfor, fra bare fire store geografiske enheter (dvs. Afrika, Australasia-Melanesia, Europa og Nordøst-Asia), er prøver spredt under grafen med 3 SD virtuell kranial deformasjon innenfor dette området av PC-score. I figuren er PC2 og PC4 par score. Afrikanere og østerro-melanesere overlapper mer og blir distribuert mot høyre side, mens europeerne er spredt mot øvre venstre og nordøstlige asiater, har en tendens til å klynge seg nedover til venstre. Den horisontale aksen til PC2 viser at afrikanske/australske melanesere har et relativt lengre nevrokranium enn andre mennesker. PC4, der de europeiske og nordøstasiatiske kombinasjonene er løst separert, er assosiert med den relative størrelsen og projeksjonen av de zygomatiske beinene og sidekonturen til calvarium. Scoringsordningen viser at europeere har relativt smale maxillary og zygomatiske bein, et mindre tidsmessig fossa -rom begrenset av den zygomatiske buen, et vertikalt forhøyet frontal bein og et flatt, lite okkipitalt bein, mens nordøst -asiater har en tendens til å ha bredere og mer fremtredende zygomatiske bein . Frontalben er skrå, basen av det okkipitale beinet heves.
Når du fokuserer på PC6 og PC7 (fig. 5) (tilleggsvideoer S4, S5 som viser deformerte bilder), viser fargeplottet en lastverdi -terskel større enn 0,3, noe som indikerer at PC6 er assosiert med maxillary eller alveolar morfologi (rød: x -akse og grønn). Y -aksen), tidsmessig beinform (blå: y og z -akser) og occipital beinform (rosa: x og z -akser). I tillegg til pannebredde (rød: x-aksen), korrelerer PC7 også med høyden på den fremre maxillary alveoli (grønn: y-aksen) og z-aksen hodeform rundt det parietotemporale området (mørkeblå). I det øverste panelet i figur 5 er alle geografiske prøver distribuert i henhold til PC6- og PC7 -komponentpoengene. Fordi ROC indikerer at PC6 inneholder funksjoner som er unike for Europa og PC7 representerer indianerfunksjoner i denne analysen, ble disse to regionale prøvene selektivt plottet på dette par komponentaksene. Innfødte amerikanere, selv om de er mye inkludert i prøven, er spredt i øvre venstre hjørne; Motsatt har mange europeiske prøver en tendens til å være plassert i nedre høyre hjørne. Paret PC6 og PC7 representerer den smale alveolære prosessen og relativt bredt nevrokranium av europeere, mens amerikanere er preget av en smal panne, større maxilla og en bredere og høyere alveolar prosess.
ROC -analyse viste at PC3 og/eller PC9 var vanlig i sørøst- og nordøstasiatiske befolkninger. Følgelig parer poengsummen PC3 (grønn øvre ansikt på y-aksen) og PC9 (grønn nedre ansikt på y-aksen) (fig. 6; supplerende videoer S6, S7 gir morfede bilder) gjenspeiler mangfoldet av øst-asiater. , som kontrasterer skarpt med de høye ansiktsandelene av nordøstlige asiater og den lave ansiktsformen til sørøstlige asiater. Foruten disse ansiktsegenskapene, er et annet kjennetegn ved noen nordøstlige asiater lambda -vippingen av det okkipitale beinet, mens noen sørøst -asiater har en smal hodeskallebase.
Ovennevnte beskrivelse av hovedkomponentene og beskrivelsen av PC5 og PC8 er utelatt fordi det ikke ble funnet noen spesifikke regionale egenskaper blant de ni viktigste geografiske enhetene. PC5 refererer til størrelsen på mastoidprosessen til det temporale beinet, og PC8 reflekterer asymmetrien til total hodeskalleform, begge viser parallelle variasjoner mellom de ni geografiske prøvekombinasjonene.
I tillegg til spredningsplotter av PCA-score på individnivå, gir vi også spredningsplotter av gruppemidler for total sammenligning. For dette formål ble en gjennomsnittlig kranial homologimodell opprettet fra et Vertex -datasett med individuelle homologimodeller fra 148 etniske grupper. Bivariate plott av poengsettene for PC2 og PC4, PC6 og PC7, og PC3 og PC9 er vist i supplerende figur S1, alle beregnet som den gjennomsnittlige skallemodellen for prøven fra 148 individer. På denne måten skjuler scatterplots individuelle forskjeller i hver gruppe, noe som muliggjør klarere tolkning av hodeskalle -likheter på grunn av underliggende regionale distribusjoner, der mønstre samsvarer med de som er avbildet i individuelle tomter med mindre overlapping. Tilleggsfigur S2 viser den generelle middelmodellen for hver geografiske enhet.
I tillegg til PC1, som var assosiert med total størrelse (supplerende tabell S2), ble allometriske sammenheng mellom total størrelse og hodeskalleform undersøkt ved bruk av centroid-dimensjoner og sett med PCA-estimater fra ikke-normaliserte data. Allometriske koeffisienter, konstante verdier, T -verdier og P -verdier i signifikansetesten er vist i tabell 4. Ingen signifikante allometriske mønsterkomponenter assosiert med total hodeskallestørrelse ble funnet i noen kranial morfologi på p <0,05 -nivået.
Fordi noen størrelsesfaktorer kan være inkludert i PC-estimater basert på ikke-normaliserte datasett, undersøkte vi videre den allometriske trenden mellom centroidstørrelse og PC-score beregnet ved bruk av datasett normalisert med centroidstørrelse (PCA-resultater og poengsum er presentert i tilleggstabeller S6 ). , C7). Tabell 4 viser resultatene av den allometriske analysen. Dermed ble det funnet signifikante allometriske trender på 1% -nivået i PC6 og på 5% -nivået i PC10. Figur 7 viser regresjonshellingene til disse log-lineære sammenhengene mellom PC-score og centroidstørrelse med dummier (± 3 SD) i hver ende av log centroid-størrelsen. PC6 -poengsummen er forholdet mellom den relative høyden og bredden på skallen. Når størrelsen på hodeskallen øker, blir hodeskallen og ansiktet høyere, og pannen, øyestøttene og neseborene har en tendens til å være nærmere sammen sideveis. Mønsteret for spredning av prøvetilførsel antyder at denne andelen vanligvis finnes i nordøstlige asiater og indianere. Dessuten viser PC10 en trend mot proporsjonal reduksjon i midtface bredde uavhengig av geografisk region.
For de betydelige allometriske sammenhengene som Motsatt side av linjen 4.
Følgende mønster av endringer i kranial morfologi er påvist gjennom analyse av datasett av homologe 3D -overflatemodeller. Den første komponenten i PCA angår total hodeskallestørrelse. Det har lenge vært trodd at de mindre hodeskallene i sør -asiater, inkludert eksemplarer fra India, Sri Lanka og Andamanøyene, Bangladesh, skyldes deres mindre kroppsstørrelse, i samsvar med Bergmanns økogeografiske regel eller øy Rule613,5,16,25, 27,62. Den første er relatert til temperatur, og den andre avhenger av den tilgjengelige plassen og matressursene til den økologiske nisjen. Blant komponentene i form er den største endringen forholdet mellom lengden og bredden på kranialhvelvet. Denne funksjonen, utpekt PC2, beskriver det nære forholdet mellom de proporsjonalt langstrakte hodeskallene til østerrik-melanesere og afrikanere, samt forskjeller fra de sfæriske hodeskallene til noen europeere og nordøstlige asiater. Disse egenskapene er rapportert i mange tidligere studier basert på enkle lineære målinger37,63,64. Dessuten er denne egenskapen assosiert med brachycephaly hos ikke-afrikanere, som lenge har vært diskutert i antropometriske og osteometriske studier. Hovedhypotesen bak denne forklaringen er at redusert mastikasjon, for eksempel tynning av temporalis -muskelen, reduserer trykket på den ytre hodebunnen5,8,9,10,11,12,13. En annen hypotese innebærer tilpasning til kaldt klima ved å redusere overflatearealet, noe som antyder at en mer sfærisk hodeskalle minimerer overflatearealet bedre enn en sfærisk form, ifølge Allens regler16,17,25. Basert på resultatene fra den nåværende studien, kan disse hypotesene bare vurderes basert på kryss-korrelasjon av kraniale segmenter. Oppsummert støtter ikke PCA-resultatene våre hypotesen om at kranial lengdebredde-forholdet er betydelig påvirket av tyggeforhold, ettersom PC2 (lang/brachycephalisk komponent) ikke var vesentlig relatert til ansiktsandeler (inkludert relative maxillary dimensjoner). og det relative rommet til den tidsmessige fossaen (gjenspeiler volumet av temporalis -muskelen). Vår nåværende studie analyserte ikke forholdet mellom hodeskalleform og geologiske miljøforhold som temperatur; Imidlertid kan en forklaring basert på Allens regel være verdt å vurdere som en kandidathypotese for å forklare brachycephalon i kalde klimaregioner.
Det ble deretter funnet betydelig variasjon i PC4, noe som antyder at nordøst -asiater har store, fremtredende zygomatiske bein på maxilla og zygomatiske bein. Dette funnet stemmer overens med et kjent spesifikt kjennetegn ved siberere, som antas å ha tilpasset seg ekstremt kaldt klima ved fremoverbevegelse av de zygomatiske beinene, noe som resulterer i økt volum av bihulene og en flatere ansikt 65. Et nytt funn fra vår homologe modell er at kinnhuding hos europeere er assosiert med redusert frontal skråning, så vel som flatede og smale okkipitale bein og nuchal konkavitet. Derimot har nordøst -asiater en tendens til å ha skrånende panne og hevede occipital regioner. Studier av det okkipitale beinet ved bruk av geometriske morfometriske metoder35 har vist at asiatiske og europeiske hodeskaller har en flatere nuchalkurve og en lavere stilling av occiput sammenlignet med afrikanere. Imidlertid viste våre spredningsplotter av PC2 og PC4 og PC3 og PC9 -par større variasjon hos asiater, mens europeere var preget av en flat base av occiput og en lavere occiput. Uoverensstemmelser i asiatiske egenskaper mellom studier kan skyldes forskjeller i de etniske prøvene som ble brukt, da vi prøvde et stort antall etniske grupper fra et bredt spekter av nordøst og Sørøst -Asia. Endringer i form av occipital bein er ofte assosiert med muskelutvikling. Denne adaptive forklaringen står imidlertid ikke for sammenhengen mellom panne- og occiput -form, som ble demonstrert i denne studien, men sannsynligvis ikke har blitt demonstrert fullt ut. I denne forbindelse er det verdt å vurdere forholdet mellom kroppsvektbalanse og tyngdepunktet eller livmorhalsen (foramen magnum) eller andre faktorer.
En annen viktig komponent med stor variabilitet er relatert til utviklingen av mastikkapparatet, representert av maxillary og temporal fossae, som er beskrevet av en kombinasjon av score PC6, PC7 og PC4. Disse markerte reduksjonene i kraniale segmenter kjennetegner europeiske individer mer enn noen annen geografisk gruppe. Denne funksjonen har blitt tolket som et resultat av redusert stabilitet av ansiktsmorfologi på grunn av den tidlige utviklingen av jordbruks- og matforberedelsesmetoder, noe som igjen reduserte den mekaniske belastningen på det masticatoriske apparatet uten et kraftig mastikkapparat9,12,28,66. I henhold til den mastige funksjonshypotesen, er 28 dette ledsaget av en endring i fleksjonen av skallen til en mer akutt kranialvinkel og et mer sfærisk kranialt tak. Fra dette perspektivet har landbrukspopulasjoner en tendens til å ha kompakte ansikter, mindre fremspring av mandibelen og en mer kuleformet hjerne. Derfor kan denne deformasjonen forklares med den generelle omrisset av den laterale formen til hodeskallen til europeere med reduserte mastikkende organer. I følge denne studien er imidlertid denne tolkningen kompleks fordi den funksjonelle betydningen av det morfologiske forholdet mellom globose nevrokraniet og utviklingen av mastikkapparatet er mindre akseptabelt, som vurdert i tidligere tolkninger av PC2.
Forskjellene mellom nordøstlige asiater og sørøst -asiater er illustrert av kontrasten mellom et høyt ansikt med et skrånende okkipitalt bein og et kort ansikt med en smal hodeskallebase, som vist i PC3 og PC9. På grunn av mangelen på geoekologiske data gir vår studie bare en begrenset forklaring på dette funnet. En mulig forklaring er tilpasning til et annet klima eller ernæringsforhold. I tillegg til økologisk tilpasning, ble det også tatt hensyn til lokale forskjeller i populasjonens historie i Nordøst- og Sørøst -Asia. For eksempel i Øst-Eurasia har en to-lags modell blitt antatt å forstå spredningen av anatomisk moderne mennesker (AMH) basert på kranial morfometrisk data67,68. I følge denne modellen hadde "første nivå", det vil si de originale gruppene av sent Pleistocene AMH-kolonisatorer, mer eller mindre direkte nedstigning fra urbefolkningen i regionen, som de moderne Austro-Melanesians (s. First Stratum). , og senere opplevde storskala blanding av nordlige landbruksfolk med nordøstasiatiske egenskaper (andre lag) inn i regionen (for rundt 4000 år siden). Genstrøm som er kartlagt ved bruk av en "to-lags" -modell vil være nødvendig for å forstå den sørøstasiatiske kranialform, gitt at sørøstasiatisk kranialform kan delvis avhenge av lokal genetisk arv på første nivå.
Ved å vurdere kranial likhet ved bruk av geografiske enheter som er kartlagt ved hjelp av homologe modeller, kan vi utlede den underliggende befolkningshistorien til AMF i scenarier utenfor Afrika. Mange forskjellige "ut av Afrika" -modeller er blitt foreslått for å forklare fordelingen av AMF basert på skjelett- og genomiske data. Av disse antyder nyere studier at AMH -kolonisering av områder utenfor Afrika begynte for omtrent 177 000 år siden69,70. Imidlertid er den langdistansefordelingen av AMF i Eurasia i denne perioden fortsatt usikker, siden leveområdene til disse tidlige fossilene er begrenset til Midt-Østen og Middelhavet nær Afrika. Den enkleste saken er en enkelt bosetting langs en migrasjonsrute fra Afrika til Eurasia, og omgår geografiske barrierer som Himalaya. En annen modell antyder flere migrasjonsbølger, hvorav den første spredte seg fra Afrika langs kysten av det indiske hav til Sørøst -Asia og Australia, og deretter spredte seg til Nord -Eurasia. De fleste av disse studiene bekrefter at AMF spredte seg langt utenfor Afrika for rundt 60 000 år siden. I denne forbindelse viser de australasiske-melanesiske (inkludert papua) prøvene større likhet med afrikanske prøver enn noen andre geografiske serier i hovedkomponentanalyse av homologimodeller. Dette funnet støtter hypotesen om at de første AMF -distribusjonsgruppene langs den sørlige kanten av Eurasia oppsto direkte i Afrika22,68 uten vesentlige morfologiske endringer som respons på spesifikke klima eller andre signifikante forhold.
Når det gjelder allometrisk vekst, demonstrerte analyse ved bruk av formkomponenter avledet fra et annet datasett normalisert med centroidstørrelse en betydelig allometrisk trend i PC6 og PC10. Begge komponentene er relatert til pannen og delene av ansiktet, som blir smalere når størrelsen på skallen øker. Nordøst -asiater og amerikanere har en tendens til å ha denne funksjonen og har relativt store hodeskaller. Dette funnet motsier tidligere rapporterte allometriske mønstre der større hjerner har relativt bredere frontalobber i den såkalte “Broca's Cap” -regionen, noe som resulterer i økt frontlob-bredde34. Disse forskjellene forklares med forskjeller i prøvesett; Studien vår analyserte allometriske mønstre av generell kranialstørrelse ved bruk av moderne populasjoner, og sammenlignende studier adresserer langsiktige trender i menneskelig evolusjon relatert til hjernestørrelse.
Når det gjelder ansiktsallometri, fant en studie ved bruk av biometrisk data78 at ansiktsform og størrelse kan være litt korrelert, mens vår studie fant at større hodeskaller har en tendens til å være assosiert med høyere, smalere ansikter. Imidlertid er konsistensen av biometriske data uklar; Regresjonstester som sammenligner ontogenetisk allometri og statisk allometri viser forskjellige resultater. En allometrisk tendens til en sfærisk hodeskalleform på grunn av økt høyde er også rapportert; Vi analyserte imidlertid ikke høydedata. Studien vår viser at det ikke er noen allometriske data som viser en sammenheng mellom kraniale kuleforhold og total kranialstørrelse per se.
Selv om vår nåværende studie ikke omhandler data om ekstrinsiske variabler representert av klima- eller kostholdsforhold som sannsynligvis vil påvirke kranial morfologi, vil det store datasettet med homologe 3D -kraniale overflatemodeller brukt i denne studien bidra til å evaluere korrelert fenotypisk morfologisk variasjon. Miljøfaktorer som kosthold, klima og ernæringsmessige forhold, samt nøytrale krefter som migrasjon, genstrøm og genetisk drift.
Denne studien inkluderte 342 prøver av mannlige hodeskaller samlet fra 148 populasjoner i 9 geografiske enheter (tabell 1). De fleste grupper er geografisk innfødte eksempler, mens noen grupper i Afrika, Nordøst/Sørøst -Asia og Amerika (oppført i kursiv) er etnisk definert. Mange kraniale prøver ble valgt fra den kraniale måledatabasen i henhold til Martin Cranial Measuring -definisjonen levert av Tsunehiko Hanihara. Vi valgte representative mannlige hodeskaller fra alle etniske grupper i verden. For å identifisere medlemmer av hver gruppe beregnet vi euklidiske avstander basert på 37 kraniale målinger fra gruppen for alle individer som tilhører den gruppen. I de fleste tilfeller valgte vi 1–4 prøvene med den minste avstand fra gjennomsnittet (tilleggs tabell S4). For disse gruppene ble noen prøver tilfeldig valgt hvis de ikke ble oppført i Hahara -måledatabasen.
For statistisk sammenligning ble de 148 populasjonsprøvene gruppert i store geografiske enheter, som vist i tabell 1. Den "afrikanske" gruppen består bare av prøver fra sør-Sahara-regionen. Prøver fra Nord -Afrika ble inkludert i "Midt -Østen" sammen med eksemplarer fra Vest -Asia med lignende forhold. Den nordøstasiatiske gruppen inkluderer bare mennesker av ikke-europeisk avstamning, og den amerikanske gruppen inkluderer bare indianere. Spesielt er denne gruppen distribuert over et stort område av de nord- og søramerikanske kontinentene, i et bredt utvalg av miljøer. Imidlertid vurderer vi den amerikanske prøven innenfor denne enkelt geografiske enheten, gitt den demografiske historien til indianere som anses å være av nordøstasiatiske opprinnelse, uavhengig av flere migrasjoner 80.
Vi registrerte 3D-overflatedata av disse kontrasterende hodeskalleprøvene ved bruk av en høyoppløselig 3D-skanner (Einscan Pro av Shining 3D Co Ltd, minimum oppløsning: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) og genererte deretter et nett. Mesh -modellen består av omtrent 200 000–400 000 hjørner, og den medfølgende programvaren brukes til å fylle hull og glatte kanter.
I det første trinnet brukte vi skannedata fra hvilken som helst hodeskalle for å lage en enkelt-templatnett-skallemodell bestående av 4485 hjørner (8728 polygonale ansikter). Basen av skallregionen, bestående av sphenoidbenet, petrous temporal bein, gane, maxillary alveoli og tenner, ble fjernet fra malnettmodellen. Årsaken er at disse strukturene noen ganger er ufullstendige eller vanskelige å fullføre på grunn av tynne eller tynne skarpe deler som pterygoidoverflater og styloidprosesser, tannslitasje og/eller inkonsekvent sett med tenner. Skullbasen rundt Foramen Magnum, inkludert basen, ble ikke reseksjonert fordi dette er et anatomisk viktig sted for plasseringen av livmorhalsfuger og høyden på skallen må vurderes. Bruk speilringer for å danne en mal som er symmetrisk på begge sider. Utfør isotropisk meshing for å konvertere polygonale former for å være så like som mulig.
Deretter ble 56 landemerker tildelt de anatomisk tilsvarende toppunktene til malmodellen ved bruk av HBM-Rugle-programvare. Landemerkeinnstillinger sikrer nøyaktigheten og stabiliteten i landemerke -posisjonering og sikrer homologien til disse stedene i den genererte homologimodellen. De kan identifiseres basert på deres spesifikke egenskaper, som vist i supplerende tabell S5 og supplerende figur S3. I følge Booksteins definisjon81 er de fleste av disse landemerkene type I landemerker som ligger i skjæringspunktet mellom tre strukturer, og noen er type II landemerker med punkter med maksimal krumning. Mange landemerker ble overført fra punkter definert for lineære kraniale målinger i Martins definisjon 36. Vi definerte de samme 56 landemerkene for skannede modeller av 342 hodeskalleprøver, som manuelt ble tildelt anatomisk tilsvarende vertikaler for å generere mer nøyaktige homologimodeller i neste seksjon.
Et hodesentrisk koordinatsystem ble definert for å beskrive skannedata og mal, som vist i tilleggsfigur S4. XZ -planet er Frankfurt horisontale plan som passerer gjennom det høyeste punktet (Martins definisjon: del) av den overordnede kanten av venstre og høyre ytre auditive kanaler og det laveste punktet (Martins definisjon: bane) i den nedre kanten av venstre bane . . X -aksen er linjen som forbinder venstre og høyre side, og x+ er høyre side. YZ -planet passerer gjennom midten av venstre og høyre del og roten til nesen: Y+ opp, z+ fremover. Referansepunktet (opprinnelse: null koordinat) er satt i krysset mellom YZ -planet (midtplan), XZ -planet (Frankfort -planet) og XY -planet (koronalplan).
Vi brukte HBM-Rugle-programvare (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) for å lage en homolog mesh-modell ved å utføre malmontering ved bruk av 56 landemerkepunkter (venstre side av figur 1). Kjerneprogramvarekomponenten, opprinnelig utviklet av Center for Digital Human Research ved Institute of Advanced Industrial Science and Technology i Japan, kalles HBM og har funksjoner for montering av maler ved bruk av landemerker og lage fine nettmodeller ved hjelp av partisjoneringsoverflater82. Den påfølgende programvareversjonen (MHBM) 83 la til en funksjon for mønstermontering uten landemerker for å forbedre passende ytelse. HBM-Rugle kombinerer MHBM-programvare med flere brukervennlige funksjoner, inkludert tilpasning av koordinatsystemer og endrer størrelse på inputdata. Påliteligheten til nøyaktighet for programvarebehandling er bekreftet i en rekke studier52,54,55,56,57,58,59,60.
Når du monterer en HBM-rugle-mal ved hjelp av landemerker, blir malens nettmodell lagt over målskanningsdataene ved stiv registrering basert på ICP-teknologi (minimerer summen av avstandene mellom landemerkene som tilsvarer malen og målskanningsdataene), og Deretter tilpasser ikke ikke-stiv deformasjon av nettet malen til målskanningsdataene. Denne passende prosessen ble gjentatt tre ganger ved bruk av forskjellige verdier av de to passende parametrene for å forbedre nøyaktigheten til beslaget. En av disse parametrene begrenser avstanden mellom malnettmodellen og målskanningsdataene, og den andre straffer avstanden mellom mallandemerker og mållandemerker. Den deformerte malnettmodellen ble deretter underinndelt ved bruk av den sykliske overflateunderavdelingsalgoritmen 82 for å lage en mer raffinert nettmodell bestående av 17 709 hjørner (34.928 polygoner). Endelig passer den partisjonerte malnettmodellen til målskanningsdataene for å generere en homologimodell. Siden landemerkeplasseringene er litt forskjellige fra de i målskanningsdataene, ble homologimodellen finjustert for å beskrive dem ved å bruke hodeorienteringskoordinatsystemet beskrevet i forrige seksjon. Den gjennomsnittlige avstanden mellom tilsvarende homologe modelllandemerker og målskanningsdata i alle prøver var <0,01 mm. Beregnet ved bruk av HBM-rugle-funksjonen, var den gjennomsnittlige avstanden mellom homologimodelldatapunkter og målskanningsdata 0,322 mm (supplementær tabell S2).
For å forklare endringer i kranial morfologi, ble 17 709 hjørner (53.127 XYZ -koordinater) av alle homologe modeller analysert ved hovedkomponentanalyse (PCA) ved bruk av HBS -programvare laget av Center for Digital Human Science ved Institute of Advanced Industrial Science and Technology. , Japan (Distribusjonsforhandler: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Vi prøvde deretter å bruke PCA på det unormaliserte datasettet og datasettet normalisert etter centroidstørrelse. Dermed kan PCA basert på ikke -standardiserte data tydeligere karakterisere den kraniale formen til de ni geografiske enhetene og lette komponenttolkning enn PCA ved bruk av standardiserte data.
Denne artikkelen presenterer antall oppdagede hovedkomponenter med et bidrag på mer enn 1% av den totale variansen. For å bestemme de viktigste komponentene som er mest effektive i å differensiere grupper på tvers av store geografiske enheter, ble mottakerens driftskarakteristikk (ROC) analyse anvendt på hovedkomponent (PC) med et bidrag større enn 2% 84. Denne analysen genererer en sannsynlighetskurve for hver PCA -komponent for å forbedre klassifiseringsytelsen og sammenligne riktige plott mellom geografiske grupper. Graden av diskriminerende kraft kan vurderes av området under kurven (AUC), der PCA -komponenter med større verdier er bedre i stand til å skille mellom grupper. En chi-kvadrat-test ble deretter utført for å vurdere nivået av betydning. ROC -analyse ble utført i Microsoft Excel ved bruk av Bell Curve for Excel -programvare (versjon 3.21).
For å visualisere geografiske forskjeller i kranial morfologi, ble spredningsplotter opprettet ved hjelp av PC -score som mest effektivt skilte grupper fra store geografiske enheter. For å tolke hovedkomponenter, bruk et fargekart for å visualisere modellhjørner som er sterkt korrelert med hovedkomponenter. I tillegg ble virtuelle representasjoner av endene av hovedkomponentaksene lokalisert ved ± 3 standardavvik (SD) for hovedkomponentpoengene beregnet og presentert i tilleggsvideoen.
Allometri ble brukt for å bestemme forholdet mellom hodeskalleform og størrelsesfaktorer vurdert i PCA -analysen. Analysen er gyldig for hovedkomponenter med bidrag> 1%. En begrensning av denne PCA er at formkomponenter ikke kan indikere form individuelt fordi det ikke-normaliserte datasettet ikke fjerner alle dimensjonale faktorer. I tillegg til å bruke unormaliserte datasett, analyserte vi også allometriske trender ved bruk av PC -brøksett basert på normaliserte centroidstørrelsesdata anvendt på hovedkomponenter med bidrag> 1%.
Allometriske trender ble testet ved bruk av ligningen y = axb 85 der y er formen eller andelen av en formkomponent, x er centroidstørrelsen (supplerende tabell S2), a er en konstant verdi, og B er den allometriske koeffisienten. Denne metoden introduserer i utgangspunktet allometriske vekststudier i geometrisk morfometry78,86. Den logaritmiske transformasjonen av denne formelen er: log y = b × log x + log a. Regresjonsanalyse ved bruk av den minste kvadratmetoden ble anvendt for å beregne A og B. Når y (centroid størrelse) og x (PC -score) er logaritmisk transformert, må disse verdiene være positive; Imidlertid inneholder settet med estimater for x negative verdier. Som en løsning la vi avrunding til den absolutte verdien av den minste fraksjon pluss 1 for hver brøk i hver komponent og anvendte en logaritmisk transformasjon til alle konverterte positive fraksjoner. Betydningen av allometriske koeffisienter ble vurdert ved bruk av en to-tailed Student's t-test. Disse statistiske beregningene for å teste allometrisk vekst ble utført ved bruk av Bell -kurver i Excel -programvare (versjon 3.21).
Wolpoff, MH -klimatiske effekter på neseborene i skjelettet. Ja. J. Phys. Menneskeheten. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL -hodeform og klimaspenning. Ja. J. Phys. Menneskeheten. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Post Time: Apr-02-2024